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63 サクラマス 日本系

Masu Salmon, Onchorhynchus masou masou


PIC

北海道寿都町で水揚げされたサクラマス(約5 kg)

右下はヤマメ。サクラマスとヤマメの区別は「生物学的特性」を参照。


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最近の動き

2018年の日本での沿岸におけるサクラマスの漁獲は1,254トン、前年(2017年)比185%であった。直近5年では1,000トン以上漁獲された2014年、2016年と同等の高水準であった。漁獲動向は道県によって異なる年が多いが、2018年の前年比は岩手県の微減(前年比93%:61→57トン)を除いて、北海道(同200%:473→944トン)、青森(同325%:61→198トン)、秋田(同380%:10→38トン)、富山(同200%:1.0→2.0トン)、新潟(同203%:3.3→6.7トン)と一致して高い値を示した。


利用・用途

生鮮での流通が中心である。サクラマスは、身に脂肪分が多く、かつては市場価値も高かったが、北海道では近年、魚価が下がり、逆に海外の養殖さけます類が値上がりしていることから、サクラマスの市場での位置づけが見直される傾向もある(大串 2014)。一方、山形県等のサクラマスの食文化が発達している地域では、現在でも高級魚として扱われている。海面で大きく成長し、太って体高が高くなった「イタマス」と呼ばれる魚体は、特に美味とされる。主に、ルイベや塩焼き、フライ、ムニエル等にして賞味される。魚卵の利用は、サケやカラフトマスと異なり、ほとんど見られない。郷土料理として有名な富山県のます寿司は、本来は同県で獲れたサクラマスが使用される。ヤマメも食用であり、養殖も行われている。

また、サクラマスとヤマメはともに遊漁対象でもあり、本州では漁業権魚種に指定されている河川も多い(中村 2011)。


表1. 日本とロシアのサクラマス漁獲量(トン)(データ出典:NPAFC 2019)

表1

 

図1

図1. サクラマスとその近縁種の自然分布域(Morita 2018を改変)


図2

図2. 産卵遡上するサクラマス雌雄の平均体サイズ緯度クライン(Tamate and Maekawa 2006改変)


図3

図3. 日本海沖合で獲れたサクラマスから描かれた成長曲線(Machidori and Kato 1984改変)

1962年から1972年にかけて行われた日本海沖合調査で、3月上旬から6月中旬にかけてのサクラマスの平均体重(垂直線は95%信頼区間)の推移が明らかにされた。これにより示された海洋でのサクラマスの成長曲線はオスy = 715.69e0.0989x、メスy = 714.99e0.0832x(Machidori and Kato 1984)。


図4

図4. 各道県におけるサクラマス漁獲量と放流数の推移

漁業の概要

降海したサクラマスは主に日本とロシアの沿岸で漁獲されている。ただし、ロシアでは、ハバロフスク地方や沿海地方でのサクラマスの商業漁獲は現在禁漁で、主たる漁獲はサハリン州でのカラフトマス漁業における混獲である。過去の両国の漁獲量を表1に示す(日本1992年、ロシア2002年以降)。漁獲のほとんどは日本であり、2018年から直近5年の日本の漁獲量は678〜1,254トンの範囲にある。

我が国の沿岸域では、オホーツク海で越夏した小型個体が10月頃からオホーツク海や根室海峡沿岸で漁獲され始める。その後、日本海と太平洋沿岸を回遊し、越冬・成長した個体が、北海道や本州沿岸で漁獲される。冬季以前は回遊ルートや越冬場所にあたる海域で広く漁獲されるが、春季以降は主に母川周辺の海域で漁獲される(Miyakoshi et al. 2001)。また、漁獲量も母川周辺の海域に回帰する春から初夏にかけて増加する傾向がある(Miyakoshi et al. 2001)。沿岸域での漁獲は、本種の降海型個体出現域(図1)全域でみられるが、漁獲の中心は北海道と青森、岩手である。沿岸域では、定置網やます曳釣り、一本釣り、刺網、底びき網等の様々な漁法によって漁獲される。沿岸域の遊漁も盛んに行われており、北海道では少なくとも沿岸漁業による漁獲尾数の12-13%に相当する魚が遊漁によって釣獲されている(Miyakoshi et al. 2004)。

沖合域では、1950年代に実施された「対馬暖流開発調査」において商業漁獲の対象となる密度のカラフトマスとサクラマスの魚群が発見されたため(永沢 2011)、流し網やはえ縄を用いた漁業が春季の日本海沖合で開始された。また、この日本海ます漁業に関連した資源量調査や研究が進められたことによって、サクラマスの沖合での分布や回遊経路、食性等が明らかになった(例えば、Machidori and Kato 1984)。しかし、1970年代の200海里経済水域の設定により、沖合域の漁場は徐々に狭まっていった。また、主たる漁獲対象であったカラフトマスには旧ソ連の河川起源の資源が含まれていたことから、1978年以降は漁業協力金の支払いに伴う経費の増加が生じるとともに、魚価の低迷が続いた(永沢 2011)。そのため、2000年代には沖合域でのサクラマス漁業は消滅した。なお、この沖合域での漁業では日本系サクラマスに加え、ロシア系も漁獲していたと考えられるが、両系群の比率は不明である。そのため、当時の沖合域における日本系サクラマスの漁獲量は確定できない。

本州では、遡上したサクラマスが漁獲されている河川もある(中村 2011)。また、ヤマメも遊漁や養殖の対象として内水面漁業における重要種である(加藤 1990)。


生物学的特性

本種には、一生を河川で過ごす河川型(陸封型)個体群と沿岸漁業の対象となる降海型個体群(降湖型個体群も存在する)がある。降海型個体群の中には一生を河川で過ごす個体(河川残留型)もいる。一般には海洋生活期を経て河川に遡上し産卵後斃死するまでの個体をサクラマス、それ以外の個体をヤマメと呼ぶ。河川での分布は、亜種であるサツキマス(アマゴ)も含めると日本のほぼ全域で、国外では朝鮮半島の日本海側、ロシアの日本海側、サハリン全域、カムチャッカ半島西部等に及ぶ(図1)。また、台湾には近縁種のサラマオマスが分布する。本種は冷水性であるため、本州以南では河川上流域に河川型個体群が分布することが多い。北日本では、下流域から上流域にかけてごく普通にみられる。海洋では日本海、オホーツク海周辺に分布し、サケのようにベーリング海まで回遊することはない(Nagasawa 2018)。

サクラマスの産卵はサハリンでは7月上旬から始まる(セメンチェンコ 1989)。それよりも南に位置する北海道では、8月に産卵期を迎える河川もあるが(例えば斜里川)、概ね9月から10月にかけて産卵が行われる(真山 1990)。東北地方の北上川では産卵期は9月から11月である(木曾 1995)。このように産卵期は北から早く始まる傾向にある。その期間は1ヶ月未満でサケと比べると短い。サケと同様にサクラマスも産卵のために河川を遡上するが(産卵遡上)、遡上能力は明らかにサケよりも高く、河川の水位次第では3 m以上の落差も飛び越える。また、サケよりも上流域や川幅の狭い支流に入り込むことも多い。自身が生まれた河川に産卵遡上する母川回帰性を示し、特にメスは支流単位で母川を識別する(宮腰ほか 2012、Kitanishi et al. 2017)。産卵の際は、他のサケ科魚類と同様にメスが河床の礫を掘り返し産卵床を造る。そして、サクラマスのメス1尾に対してオスのサクラマスやヤマメが複数(時折1尾)混在する集団が形成され産卵が行われる(例えば、佐藤ほか 2016)。産卵後、全てのサクラマスは死亡するのに対し、一部のヤマメは生存して翌年の産卵にも参加する(木曾・小坂 1994、Morita et al. 2018)。

稚魚は産卵の翌春に産卵床から浮上し、少なくとも1年間河川生活を送る。河川生活期の個体は、流水中に採餌のための縄張りを造り、主に流れてくる無脊椎動物を捕食する。陸生昆虫の活動が活発になる春から秋にかけてはそれらが胃内容物中に占める割合が高くなる(真山 1992、柳井ほか 1996、Hasegawa et al. 2012a)。同種小型個体やサケの稚魚等、小型魚類も捕食する(真山 1999、田子 2004、Hasegawa et al. 2012a)。縄張りを形成する場所は成長に伴い流れが緩い岸際から流心に移行する(長谷川ほか 2011、Hasegawa et al. 2012b)。また、同種個体密度に依存して採餌量は低下し、それと同調するように成長も低下する(Hasegawa et al. 2014)。特に、ブラウントラウトやニジマス等の侵略的外来種も含めた他魚種よりも同種の人工ふ化放流魚の影響を受けやすい(Hasegawa et al. 2014、Hasegawa and Nakashima 2018)。

サクラマスとなる個体は1年あるいはそれ以上の河川生活期の後、スモルト(銀毛)と呼ばれる銀白色の体に鰭の先が黒くなった状態となり降海する。降海を行う時期は概ね4〜6月であり、産卵期とは逆に南から降海行動は始まる傾向にある(河村 2012)。降海行動は夜間に活発になる(太田ほか 1986、隼野ほか 1997)。スモルトになる条件として、遺伝的背景の他、降海時期に体サイズがある範囲内であること、すなわち成長の寄与が知られている(Tamate and Maekawa 2002)。また、分布域北部では全てのメスと一部のオスがスモルトとなるが、スモルトの割合は雌雄ともに南へいくほど低下する(真山 1990)。

サクラマスの海洋生活期間は1年であり、その推定には耳石が用いられる。鱗には1年の海洋生活期の間に0-3箇所の休止帯が形成されるため、鱗を用いた正確な海洋生活期の推定は困難である(大熊・真山 1985、Morita and Sahashi 2018)。標識個体を追跡した結果等から、日本系サクラマスは海水温の上昇とともに沿岸を離れ、オホーツク海で越夏、北海道渡島半島東側から青森県下北半島北側付近の海域で越冬し、春に母川へ回帰する(Nagasawa 2018)。ただし、同一河川由来のサクラマスの海産寄生虫相に個体間変異がみられたことから、海洋での回遊ルートの個体群内変異が示唆されている(粟倉・野村 1983)。海洋でのサクラマスは、季節を問わずイカナゴ等の魚類を主に捕食し、春季にはクラゲノミ類やオキアミ類といった大型の動物プランクトンも利用する(佐々木ほか 1988、木曾・竹内 1994)。また、大型のサクラマスほど大型の餌を利用するようになり、魚類への依存度も高くなる(木曾 1994)。降海後の幼魚や海洋で一冬過ごした未成魚はサケ幼稚魚の捕食者でもあり、サクラマスによる捕食がサケ資源に与える影響を把握すべきという指摘もある(長澤・真山 1997)。

河川でのヤマメの主な捕食者は、サケ科魚類等の魚食性を示す魚類(真山 1999、Taniguchi et al. 2002、Hasegawa et al. 2012a)、サギ類といった鳥類である(例えばMiyamoto et al. 2018)。河川遡上したサクラマスの被食実態については知見がほとんどないが、大坪(2019)は、北海道天塩川流域で育雛中のオジロワシがサクラマスを餌として利用していることを確認している。また、産卵後の死亡個体は、他のサケ属であるサケやカラフトマス同様、わし類、かもめ類、からす類といった鳥類、くま類やきつね類といった哺乳類等に利用されているようである(虎尾 2003、菊池 2013)。海洋では、トドやアザラシといった海産哺乳類による捕食が指摘されているが(新妻 1986)、サケやカラフトマスほどには被食実態について明らかでない。

本種はサクラマス、ヤマメともに体サイズや成長様式の個体群間変異が大きい。例えば、日本海側の河川に産卵遡上するサクラマスの平均尾叉長はオスで46〜71 cm、メスで52〜64 cmであり、オスの体サイズは北ほど大きい(図2)(Tamate and Maekawa 2006)。また、北海道を網羅するように調査河川を8つ設定し、各河川で放流されたスモルトを沿岸で追跡した研究では、放流時の体サイズを河川間である程度揃えても、翌年1月以降主に定置網で漁獲されるサクラマスの体サイズには個体群間変異が顕著に生じることを示している(真山ほか 2005)。この体サイズ差は、放流後約半年の10〜11月にはすでに生じており、海洋での分布様式は個体群間で重複が大きいことから、生息環境の違いではなく、各個体群がもつ遺伝的特性の違いによると示唆されている(真山ほか 2005)。

海洋でのサクラマスの成長曲線はMachidori and Kato(1984)によって示されている(図3)。また、ヤマメの成長曲線も、三陸海岸南部の河川で収集したデータを用いて示されている(Kiso and Matsumiya 1992、Kiso et al. 1992)。


資源状態

サクラマスは「北太平洋における溯河性魚類の系群の保存のための条約」の対象種で、その漁獲量や放流数等は北太平洋溯河性魚類委員会(NPAFC)に報告されているが、本種の漁獲量を報告しているのは日本とロシアのみで、しかもロシアの漁獲量は例年、日本の概ね1%程度である(表1)。ただし、NPAFCやロシアと日本との二国間協定に基づく日ロ漁業合同委員会による本種の資源評価は実施されていない。そのため、本稿では漁獲量に基づき、資源動向を推測するにとどめる。

サケやカラフトマスと同様、日本沿岸で漁獲されるサクラマスの総量は1990年代以降、時折高水準を示しつつも減少傾向にある。ただし、漁獲量の年変動は道県によって異なる(図4)。最も顕著に減少しているのは富山県である(図4f)。すなわち、1980年代半ばは20トンを超える漁獲があったが、2006年以降の漁獲量は5トンに満たない。ついで、新潟県も2011年を最後に20トンを超える漁獲量は記録されておらず、減少が著しい(図4g)。また、青森県も減少傾向であり、1990年代前半まではほぼ毎年300トンを超える漁獲があったが、2000年以降は200トン程度あるいはそれを下回る年も目立つ(図4b)。一方、北海道(図4a)、秋田県(図4c)、岩手県(図4d)、山形県(図4e)の4道県では、直近の5年間で1990年代、2000年代と同程度の漁獲量を記録している年も多く、減少傾向とはいえない。ただし、北海道では、1970年代以前は毎年のように推定1,500トン以上漁獲されていたため(玉手 2008)、長期的には減少したと考えられる。また、北海道内では年変動に地域差がある。特に2007年以降、種苗放流数の多い日本海側では減少傾向にあるのに対し、放流数の多くない太平洋側やオホーツク海側では増加傾向にある(Morita 2014)。

サクラマスの種苗放流には、0+春放流、0+秋放流、1+(スモルト)春放流の3手法がある(0+は当歳魚、1+は1歳魚を指す)。放流尾数の推移は道県によって違いが大きいが、総じて0+秋放流や1+春放流よりも0+春放流が主体になってきた(2017年度の全国の総放流数は7,463千尾)。ただし、サケのように種苗放流数増加に伴う沿岸漁獲量の増加は認められない。また、標識再捕調査によって沿岸漁獲物に占める放流魚の割合は、14〜26%と推定されている(宮腰 2008)。一方、北海道での1970年代前半の沿岸漁獲量の急減は、産卵遡上を妨げたり、産卵床造成に必要な礫の供給を絶つ河川横断工作物(いわゆるダムや堰堤)の急増のためという指摘があったため(玉手・早尻 2008)、近年は魚道整備やダムのスリット化による産卵遡上阻害の解消が進められている(例えば、河村 2007、河内 2012、馬谷・奥田 2017、下田ほか 2019)。産卵遡上阻害が漁獲量減少に寄与しているならば、今後は漁獲量の増加が期待されるため、その動向を注視する必要がある。加えて、Sahashi et al.(2018)が指摘しているように、河川だけでなく海洋の環境と漁獲量の関係も考慮する必要がある。また、降海性を持たない河川型個体群由来のヤマメや外来亜種アマゴとの交雑による降海率低下もサクラマス資源の減少要因とされる(田子 2002、鈴木・大川 2011、大熊ほか 2016、北西ほか 2017、鈴木 2018)。

2019年春季の沿岸漁獲量は、青森県(2018年:207トン;2019年:319トン)、岩手県(2018年:58トン;2019年:77トン)、富山県(2018年:2トン;2019年:3トン)といずれも前年と比べて増加した。また、2018年の日本の沿岸漁獲量は直近5年間最高の1,254トンであった(表1)。ただし、直近5年間の沿岸漁獲量は変動が大きいため、資源が増加傾向とは判断し難く、過去10〜20年程度で生じている年変動の範囲内であり、資源動向は横ばいと判断した。以上より、日本系サクラマスは中位の資源水準を維持していると判断した。本種については資源評価は実施されていないため、便宜的に中位の資源水準と判断された過去5年の平均沿岸漁獲量(990トン)を資源管理の目標値とし、ある年の沿岸漁獲量を目標値で除した値をその年の資源の状態とした。その結果、2018年の資源の状態は1,254トン/990トン≒1.27となった。


管理方策

現在、沿岸漁業における日本系サクラマスの漁獲管理は行われていない。ただし、2000年頃の北海道では、道内全体における海面遊漁(船釣り)による釣獲尾数が同じく沿岸漁業の漁獲尾数の10%程度に及んだため(Miyakoshi et al. 2004)、現在、北海道の胆振、後志、檜山地域では、サクラマスの船釣りに対してライセンス制を導入し、釣獲時間、釣果尾数等に制限を設けている(大串 2014)。

日本系カラフトマス(森田・鈴木 2018)と同様に、サクラマスは放流魚よりも自然再生産由来の野生魚の方が多く漁獲されている(宮腰 2008)。したがって、その資源管理策構築には自然再生産の状況把握が必須である。さらに、サクラマスとヤマメはともに内水面遊漁における重要種であるため、自然再生産管理の一環として遊漁管理が重要となる。本州での遊漁管理は内水面漁業協同組合(内水面漁協)によって実施され、ヤマメや産卵遡上したサクラマスについて、県の内水面漁業調整規則や各漁協が定める遊漁規則によって、禁漁区、禁漁期間、持ち帰り可能な尾数や体長が設定されている(中村・飯田 2009、中村 2011)。一方、我が国で最も漁獲の多い北海道では、内水面漁協による遊漁管理は実施されておらず、道の内水面漁業調整規則によって、河川内でのサクラマスの採捕禁止、保護水面・資源保護水面の指定による遊漁禁止区域の設定、スモルトの釣獲防止を目的とした降海期の禁漁期間の設定が行われているが、持ち帰り可能な尾数や体長に関する制限はない(北海道 2019)。むしろ北海道には、当歳魚を数多く釣って持ち帰り(「新仔釣り」と呼ばれる)、食用にする文化があり、それが当歳魚の減耗要因だという指摘もある(安藤ほか 2002、宮本ほか 2014)。ただし、文化として根付いた新仔釣りの規制強化を進めることは世論の反発も大きいと予想され、現在のような遊漁可能区域と禁止区域を分ける河川のゾーニング管理(中村・飯田 2009)が現実的である。

本州では、降海型個体群と河川型個体群のそれぞれを漁業権魚種とする異なる内水面漁協が同一河川に存在することも多い(例えば、庄川、神通川や那珂川)。内水面漁協は、漁業法に基づく第五種共同漁業権を免許された場合、漁業権対象生物に対して、種苗放流・産卵床の造成・遡上障害物上流側への個体の持ち上げのいずれかによる増殖義務が生じる。これらのうち、当該漁協や漁協を監督する都府県庁は、慣例的に種苗放流を行い(中村 2007)、しかも降海型個体群の生息する河川に河川型個体群由来のヤマメを放流する場合も多い(大熊ほか 2011)。その場合、両者の交雑によるスモルト出現率低下さらにはサクラマス資源の減少が懸念される(例えば、大熊ほか 2016)。したがって、安易な種苗放流は絶対に避け、降海型個体群と河川型個体群双方の資源に影響しない方法で増殖義務を果たさなければいけない(長谷川ほか 2020)。また、河川型個体群由来のヤマメは降海型個体群由来のものよりも大型になるため、遊漁者が私的に種苗を入手し放流することがある。あるいは、自治体や慈善団体が環境教育・保全のイベントで河川型個体群由来のヤマメを降海型個体群の生息河川に放流することもある。これらの放流については、実施者の知識不足による場合もあるので、啓蒙活動が必要である(渡辺 2016)。

さけますにおいては種苗放流を含めた増殖事業も管理措置の一環である。サクラマスの人工ふ化放流事業は、道県等の増殖計画に従って行われてきた。北海道では、人工ふ化放流は漁獲の大部分を支える水準には達していないが、一定の貢献はしている(宮腰 2008)。ただし、図4のとおり放流による大幅な漁獲量の増加は認められない。むしろ、近年の研究成果では、放流をしても単に河川内の個体が野生魚から放流魚に置き換わるだけで資源増加に寄与している可能性が低いこと(Sahashi et al. 2015)、さらに本種稚魚は密度依存的な成長低下を示しやすいため(Hasegawa et al. 2014)、過剰放流は将来的に漁業対象となるスモルト個体の出現率低下を招くことが明らかにされている(大熊 2019)。一方、近年は非放流河川で新たなサクラマス個体群の定着が確認されている(Sahashi et al. 2018)。あるいは、河川分断化の解消により、一般には在来種の減少要因とされる侵略的外来種(ここではブラウントラウト、ニジマス)が生息する河川にも分布域を拡大している(長谷川 2018)。したがって、サクラマスの資源増殖には人工ふ化放流事業よりも産卵遡上阻害の解消(河川分断化の解消)等による自然再生産促進の方が有効だと考えられる(さけますセンター 2011)。

本種は、環境省版レッドリストに長年記載されていることが示す通り、絶滅が懸念されてきた。例えば、2019年版のレッドリストでは、準絶滅危惧種(NT)として「現時点での絶滅危険度は小さいが、生息条件の変化によっては“絶滅危惧”に移行する可能性のある種」とされている(環境省 2019)。また、都道府県や市町村レベルで作成するレッドリストでも絶滅が懸念されるカテゴリーに分類されている場合がある(例えば、富山県 2012)。しかし、近年は河川での分布域の拡大が確認され、放流効果は不十分であるが種苗生産技術も確立されているため、生物種レベルで本種が絶滅する危険性は低く、むしろ由来の異なる個体間での交配による個体群ごとの生物学的特徴の喪失あるいは無計画な放流による国内外来種としての個体群定着に配慮した資源保全を実施すべきである。


サクラマス(日本系)の資源の現況(要約表)

資源水準 中位
資源動向 横ばい
世界の漁獲量
(最近5年間)
681〜1,290トン
最近(2018)年:1,273トン
平均:1,000トン(2014〜2018年)*
我が国の漁獲量
(最近5年間)
678〜1,254トン
最近(2018)年:1,254トン
平均:990トン(2014〜2018年)
管理目標 現在の資源水準の維持
目標値:過去5年の平均沿岸漁獲量990トン
資源評価の方法 沿岸漁獲量による水準と動向の評価
資源の状態 2018年の沿岸漁獲量/目標値≒1.27
管理措置 0+春・秋、スモルト放流数計7,463千尾(2017年度)
道県の内水面漁業調整規則等による遊漁の制限(体長・持ち帰り数の制限、禁漁期の設定)
管理機関・関係機関 NPAFC、日ロ漁業合同委員会
最新の資源評価年 なし
次回の資源評価年 未定

* 日本とロシアの漁獲量合計。


執筆者

北西太平洋ユニット
さけ・ますサブユニット
北海道区水産研究所 さけます資源研究部 資源保全グループ

長谷川 功・佐橋 玄記・福井 翔


参考文献

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