--- 詳細版 ---

43 大型さめ類 日本周辺


ウバザメ Basking Shark, Cetorhinus maximus

&

ホホジロザメ Great White Shark, Carcharodon carcharias

&

ジンベエザメ Whale Shark, Rhincodon typus


                               PIC PIC

                                            ウバザメ(Last and Stevens 1994)                              ホホジロザメ(Last and Stevens 1994)


PIC

ジンベエザメ(Last and Stevens 1994)


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最近の動き

<ウバザメ>

世界的に特に目立った動きはなかった。我が国では、1970年後半以降、本種を対象とした漁業はなく、出現記録は年間数尾程度にとどまっており、大きな変化はない。


<ホホジロザメ>

近年は2017年に石川県七尾市において、2019年に和歌山県沖において出現情報が確認されている。北大西洋やオーストラリア等一部の地域では、人的被害や目撃数の増加が報告されており、規制の効果による個体数の増加、気候変動による分布域の変化や餌生物の増加等の要因が検討されている。


<ジンベエザメ>

4つのまぐろ類地域漁業管理機関(Tuna-RFMO)で資源管理措置が定められている。中西部太平洋まぐろ類委員会(WCPFC)ではCMM-2012-04、インド洋まぐろ類委員会(IOTC)ではResolution 13/05、全米熱帯まぐろ類委員会(IATTC)ではResolution C-19-06がそれにあたる。いずれも、ジンベエザメを視認した際の付近でのまき網操業を禁止する措置である。WCPFCではさらに、2015年12月のWCPFC年次会合において、まき網漁具にまかれたジンベエザメを安全に放流するためのガイドラインが採択された。


利用・用途

<ウバザメ>

かつては、鰭はフカヒレスープの原料に、皮は皮革製品として、肉は生肉や干し肉として人間の食用になる他、家畜餌用のフィッシュミールとして利用されていた。また、肝油は工業用、化粧品用等に利用されていた(Springer and Gold 1989、Compagno 2001)。例えば、英国、アイルランド・ノルウェー・アイスランド海域で漁獲されたものは肝油として利用され、ペルーやエクアドルの沖合で漁獲されたものは米国のカリフォルニアに水揚げされ肝油やフィッシュミールとして利用された(Springer and Gold 1989)。


<ホホジロザメ>

鰭はフカヒレスープの原料に、肉は食用になる。歯や顎は工芸品として高価格で取引されるが、日本ではほとんど利用されていない。


<ジンベエザメ>

鰭はフカヒレスープの原料に、肉は食用になり、1990年代には、諸外国でジンベエザメを食用とする需要も高まったが、日本ではほとんど利用されない。竿釣り漁業のさめ付き操業の指標となっている。水族館で飼育、展示されている個体は、定置網で混獲された個体である。エコツーリズムの高まりを背景に、ダイビングをはじめとした観光資源として重要である。


表1. ホホジロザメの年齢と全長

表1

a) Cailliet et al. 1985、b) Wintner and Cliff 1999、c) Tanaka et al. 2011、d) Natanson and Skomal 2015、e) Christiansen et al. 2016


表2. 日本周辺におけるウバザメの年別出現記録

出現記録は文献情報等から要約した。波切(三重県)以外の地名はすべて県名である。

表2

出典:1) 自然資源保全協会 2003、2) 崎山ほか 2010、3) 内田b 1995、4) 自然資源保全協会 2004、5) 自然資源保全協会 2005、6) 矢野 1981、7) 日本エヌ・ユー・エス 2004、8) 日本エヌ・ユー・エス 2006、9) 自然資源保全協会 2002、10) Anon. (年不明)、11) Anon. 2007、12) 田中 2007、13) 田中 2008、14) Anon. 2010、15) 佐藤 2010、16) Anon. 2013a、17) Anon. 2011a、18) 古満ほか 2016、19) Anon. 2014a、20) 沼口 2016、21) 崎山ほか 2017


表3. 日本周辺におけるホホジロザメの年別出現記録

表3

出典:1) Nakano and Nakaya 1987、2) 内田・戸田 1996、3) Anon. 2015a、4) 鳥羽水族館 1997、5) Nakaya 1994、6) 自然資源保全協会 2002、7) 自然資源保全協会 2003、8) 遠洋水産研究所 2003、9) 水産庁・水産総合研究センター 2002、10) 自然資源保全協会 2005、11) Anon. 2005、12) 日本エヌ・ユー・エス 2006、13) 大分海上保安部沿岸情報 2007、14) 重田 2007、15) JC-NET 2010、16) Anon. 2011b、17) (財)いばらき文化振興財団 2012、18) Anon. 2013b、19) Anon. 2014b、20) Anon. 2015b、21) Anon. 2016、22) のとじま水族館 2017、23) Anon. 2019


図1

図1. ウバザメの分布(Last and Stevens 1994、内田 1995b)


図2

図2. 日本周辺と世界のホホジロザメの分布(手島1994 一部改変、Last and Stevens 1994)


図3

図3. 日本周辺と世界におけるジンベエザメの分布(Compagno 2001)


図4

図4. ホホジロザメの成長曲線

漁業の概要

<ウバザメ>

我が国では1960年代後半から1970年代にかけて、三重県波切で突きん棒により漁獲し、肝臓を利用していた。現在本種を対象とした漁業はなく、全国各地の定置網で偶発的な迷入が観察される程度である。漁獲が稀で市場価値も低いことから、一部は水揚げされて市場に上がるものの放流される個体も多いため、公式な漁獲統計としてほとんど残っていない。


<ホホジロザメ>

世界的にホホジロザメを対象とする漁業はないが、定置網に迷入し漁獲されることがある。その他、刺網、底びき網、かに籠、小型はえ縄等の沿岸漁業でもごく稀に漁獲される(Nakaya 1994、内田・戸田 1996)。本種は沿岸性が強いと考えられており、まぐろはえ縄等の遠洋漁業による漁獲はきわめて珍しい。


<ジンベエザメ>

我が国ではジンベエザメを対象とした漁業はない。定置網への迷入は、主に沖縄本島から九州、四国太平洋沿岸で発生している(内田 1995a)が、千葉以西の本州太平洋沿岸や能登半島以西の日本海沿岸でも確認されている。このうち、沖縄本島の定置網では1979〜1994年の16年間に78個体が報告されている。年平均4.9個体であり、季節は3〜9月であるが夏が多い。四国太平洋岸では1989〜1993年の5年間で25個体が報告されている。本海域でも年平均5個体であり、6〜7月に最も多く報告されている(内田 1995a)。なお、定置網からは放流されるとみられ、市場に水揚げされる例はほとんどないと思われる。

肝油又は鰭を採集するために、インドで1980年代後半から1990年代にかけて漁獲されていた記録がある(Vivekanandan and Zala 1994)。ジンベエザメを対象とする小規模な漁業がイラン、モルディブ、パキスタン及びフィリピンに存在した(Anderson and Ahmed 1993、Alava et al. 1997、Hanfee 2007)。台湾の南西部で1970年代から食用目的に、夏季に漁獲されていた(Joung et al. 1996、Chen et al. 2002)。1990年代に入るとジンベエザメの肉の需要が高まり、インド、フィリピン等でも漁獲がされるようになった(Rowat and Brooks 2012)。フィリピンでは1990年代半ばに年間450〜799個体の漁獲があり(Alava et al. 2002)、インドではおよそ430個体の漁獲が記録されている(Hanfee 2007)。1990年代後半には、各地で漁獲の減少が見られるようになった。2000年代にインドネシア東部で小規模な漁業により、鰭を採集する目的で漁獲が行われていた(White and Cavanagh 2007)。1995年にモルディブ、2007年にフィリピン、2008年に台湾でジンベエザメ漁獲が禁止された(Rowat and Brooks 2012)。

近年は、まぐろ類の地域漁業管理機関(RFMO)において、ジンベエザメを視認した際の付近でのまき網操業の禁止措置が採用されたことに伴い、まき網操業で網内に入ったジンベエザメの放流後の生残調査結果が報告されている(Escalle et al. 2014、Murua et al. 2014)。


生物学的特性

【分布・回遊】

<ウバザメ>

ウバザメは全世界の温帯海域から寒帯海域にかけて分布しており、沿岸から沖合にかけて生息している(図1)。稀に熱帯海域にも出現するが、出現例は少ない。西太平洋では台湾が南限となっている(Compagno 2001)。日本近海では太平洋側は春から夏に出現し、日本海側は冬から春が多い。最南端の沖縄での出現例は7月である。ウバザメは太平洋の東西両岸で出現するが、東西の交流等に関しては不明である。Couto et al.(2017)は、ポルトガル南部で集めた20年間の観測データを用いて、この海域では主に春にウバザメが観測されることを示した。この季節的な出現は、冷水域の拡張に伴って湧昇流が起き動物プランクトンが増加することと関連していることを示唆した。また、観測された14〜24℃の調査データの中で20度以下の冷水域を好むこともわかった。1980〜2013年に米国北東沖の海域で行われた航空目視調査の記録から、最大で1,398個体のウバザメの群れが確認された(Crowe 2018)。回遊について不明な点が多いが、大西洋では広く回遊するようである(Gore et al. 2008、Skomal et al. 2009)。また、ポップアップアーカイバルタグの記録から、水温フロントに沿って移動している報告がある(Priede and Miller 2009)。Doherty et al.(2017)は、2012〜2015年にスコットランド沿岸域で70本の衛星タグをウバザメに装着し放流した。165日以上装着していた28本の標識データから夏場以降の行動が示され、ウバザメは直線距離で3,633 km移動したことがわかった。また、3分の1は放流したイングランド・アイルランド・フェロー諸島の海域にとどまり、3分の1は南方のビスケー湾まで回遊し、残りはイベリア半島から北アフリカの更に南方の海域まで回遊した。さらに、ウバザメは大陸棚及び外洋の海域に生息し、50〜200 mの水深帯を利用することがわかった。


<ホホジロザメ>

ホホジロザメは、全世界の温帯から亜熱帯にかけての沿岸域に広く分布する大型のサメである(Last and Stevens 1994)(図2左)。世界各地で行われている電子標識を使った標識放流調査の結果によると、本種は沿岸域の好適な場所に長期間とどまる一方で、公海域まで数千kmの距離を移動すること(Boustany et al. 2002、Bonfil et al. 2010)、沿岸に沿って長距離を移動しながら(個体によっては)決まった場所に頻繁に戻ってくる傾向があること(Bonfil et al. 2005、Bruce et al. 2006、Weng et al. 2007a、2007b、Hewitt et al. 2017、Kock et al. 2018)が明らかになっている。北大西洋で行われた研究によれば、大西洋の個体群は、成長に伴い表層〜中深層域まで幅広く利用しながら、沿岸域、大陸棚付近の海域、外洋域とハビタットを変化させることが報告されている。この研究によれば、沿岸域では表層域を利用しながら季節的な南北移動を行い、亜成魚や成魚になると外洋域において、鉛直方向では深度1,000 mまで行動範囲が広がり、水平方向には秋〜春にかけて北西大西洋沿岸〜アゾレス諸島まで大規模な移動を示す事例が確認されている(Skomal et al. 2017)。季節的な南北移動は、ロングアイランド沖で行われた当歳魚を対象とした調査でも確認されており、当該海域が生育場であることが確認されている(Curtis et al. 2018)。

本種の日本周辺の分布域は、沖縄周辺から北海道周辺海域に及び、水温の季節的な変化に伴って日本周辺海域を南北回遊していると考えられている(Nakano and Nakaya 1987、Nakaya 1994、手島 1994)(図2右)。雌は、胎仔の出産等に関連した季節回遊を行っている可能性がある。

本種の系群構造については、ミトコンドリアDNAの調節領域とD-loopを解析した研究が報告されている。調節領域に基づく研究では、米国西海岸のホホジロザメは、オーストラリア・ニュージーランドの個体、南アフリカの個体とは遺伝的に異なっていること(Jorgensen et al. 2009)、D-loopに基づく研究では、日本周辺のホホジロザメは、米国西海岸、オーストラリア、ニュージーランド、南アフリカのホホジロザメとは別の単一系統の個体群であることが示唆されている(Tanaka et al. 2011)。また、トランスクリプトーム(遺伝子発現量)解析を適用した近年の研究によれば、南西太平洋と北東太平洋で遺伝的に異なる系群構造の存在が示唆されている(Bernard et al. 2018)。


<ジンベエザメ>

ジンベエザメが学術上の文献に初めて登場した1828年以降(Smith 1828、Stevens 2007)、1980年代半ばまでは、世界各地での出現情報を中心に学術的知見が集積されてきた(Wolfson 1986)。この時期の知見から、本種の出現場所は海流、餌生物等と関連があるものと考えられてきた(例えば、Gopalan 1963、岩崎 1970)。その後、エコツーリズムの普及と共に、ダイビング等によるジンベエザメの群れの発見が世界各地で相次いだ(例えば、Taylor 1989、Heyman et al. 2001)。そのようにして蓄積された知見から、分布域は全世界の南緯30度から北緯30度の熱帯海域及び温帯海域の沿岸から外洋までとされている(図3)(Compagno 2001)。従来、存在しないとされてきた地中海でも分布が確認されている(Jaffa and Taher 2007)。日本周辺で竿釣り漁業のさめ付き操業の指標にされるのは夏季であり、温暖な黒潮の北縁部に分布している(岩崎 1970)が、カリフォルニア沖では、水温10℃の海域にも分布するので、水温がジンベエザメの移動をコントロールすることが常に起きているわけではない(Eckert and Stewart 2001)。季節的に特定の海域に集群することが、ダイビングの普及と共に知られてきた(Colman 1997、Compagno 2001)。集群については多くの報告があり、例えば、オーストラリア西海岸のニンガルー・リーフ(Taylor 1989、Norman and Stevens 2007)、フィリピン(Rowat and Brooks 2012)、南アフリカ東岸クワズールー・ナタール沖(Beckley et al. 1997)、セーシェル(Rowat and Gore 2007)、モルディブ、ジブチ(Rowat and Brooks 2012)、ベリーズ (Heyman et al. 2001、Graham and Roberts 2007)、カリフォルニア湾(Eckert and Stewart 2001)、南カリフォルニア(Ketchum et al. 2013)及びインド西岸ベルパル沖(Vivekanandan and Zala 1994)等が挙げられる。2000年ごろからは、放流位置からの移動経路が分かるタイプの電子型標識が発達したことを受けて、移動生態に関する報告が多数なされるようになった(Stevens 2007)。

分布水深や周辺の水温を記録できる電子標識を用いてニンガルー・リーフで行われた調査が、鉛直移動に関する最初の学術的知見である(Gunn et al. 1999)。ある個体は、昼の間は水深10 mより浅い層に分布しがち(昼の時間の60%)で、夜になると、ほとんどの時間を水深90 mより深い層で過ごした。移動速度は0.36から6.48 km/hとばらついた。昼間は海表面近く、夜間はやや深い層に分布する傾向は、その後の標識放流調査でもたびたび観測された(Wilson et al. 2006、Motta et al. 2010、de la Parra Venegas et al. 2011)が、外洋域でこの鉛直分布パターンが逆転する場合もみられた(Wilson et al. 2006)。

べリーズ沖(Graham et al. 2006)、セーシェル沖(Rowat and Gore 2007)で行われた標識放流調査では、ほとんどの時間(96%)を水深100 mより浅い層で過ごすが、ときおり、水深1,000 mを超す潜水を行う様子が記録された。このとき記録されたジンベエザメの周辺の水温の最低値は2.2℃であった。これらの潜水は夕暮れや明け方に起きることが多かった。報告された中で、最も深い潜水は1,928 mである(Tyminski et al. 2015)が、電子標識が水圧により破損することを防ぐ機構により、水深2,000 m以上は記録されない場合もあるので、実際に潜る水深はもっと深い可能性がある。似たような結果は紅海でも示されており、多くは200 m以浅の浅い水深で過ごし、最も深い記録は1,360 mと時折深い海域まで潜水することが報告されている(Berumen et al. 2014)。

大洋レベルの大きなスケールでの水平的な移動についても、電子標識放流調査から多くの知見が得られている。この種の調査の先駆けとして、北米バハ・カリフォルニア沖で放流された個体が37か月後に西部太平洋赤道域まで移動した例が挙げられる(Eckert and Stewart 2001)。このときの平均的な移動速度は3.9 km/hと推定された。引き続いて、東南アジア沖(Eckert et al. 2002)、南アフリカ近海やホンジュラス沖(Gifford et al. 2007)、セーシェル沖(Rowat and Gore 2007)、台湾沖(Hsu et al. 2007)、マダガスカル近海(Diamant et al. 2018)等での標識放流調査が行われた。また最近では、東太平洋パナマ沿岸から西太平洋マリアナ海溝周辺まで20,000 kmを超す回遊も報告された(Guzman et al. 2018)。水平的な移動生態と大規模な海流や局所的な水深との関連を伺わせる結果がみられるものの、ジンベエザメの大規模なスケールの水平移動と海洋学的な特徴との関連に関する研究は十分に行われていない。

本種の系群構造についてDNAマイクロサテライトを用いた研究から、大西洋に分布する系群と太平洋及びインド洋に分布する系群は別系群とされた(Vignaud et al. 2014)。一方で、これまでの集群の状況、大規模なスケールの水平移動の情報を統合すると、各海域で集群している個体は、2〜4年のうちに全世界の全ての海域を移動することが可能であると試算すると共に、その際の移動経路を推定する興味深い研究がなされている(Sequeira et al. 2013)。


【成長・成熟・産卵】

<ウバザメ>

ウバザメの雄の性成熟体長は全長6.4〜7.4 m、成熟年齢は6〜8歳である。これは、北大西洋東部において脊椎骨椎体の成長輪2本を1年とした年齢査定に基づく結果で、1本1年の可能性も考えられるため、雄の成熟年齢は12〜16歳ではないかとの意見もある(Compagno 2001)。一方、Bigelow and Schroeder(1948)は体型の変化、クラスパー(雄の交尾器)の状態や精巣の調査例等から、雄の性成熟体長は全長4.6〜6.1 mとしている。雌の性成熟体長は不明であるが、妊娠期間は3.5年と推定されている(Parker and Stott 1965)。小型個体の出現例や調査例は少なく、20世紀中頃にアイルランド海域で最小遊泳個体全長1.65 m及び2.6 mという記録がある(Bigelow and Schroeder 1948)。このことから、出生体長は少なくとも全長1.6〜1.7 mと推定される。産卵については、繊毛状組織におおわれた内壁を持つ子宮の性状や分類学的にネズミザメ目に属するさめ類との類似等から、胎生で卵食性であろうと推定されている(Matthews 1950、Compagno 2001)。


<ホホジロザメ>

ホホジロザメの生殖様式は、卵食型の非胎盤型胎生であり、受精卵は子宮内で発生する。卵殻からふ化した後、卵黄を吸収した胎仔は、母体の卵巣から排卵される未受精卵を食べて成長する。妊娠期間は1年以上と考えられている。

出産間近のホホジロザメの胎仔の観察結果(全長130〜150 cm)によると、腸内から胎仔の皮膚の破片及び歯が多数発見されており、子宮内における胎仔間の共食いや胎仔期における歯の生え替わりが生じている可能性がある。出生直後のホホジロザメはすでに機能的な歯を有していると考えられる(Francis 1996、内田・戸田 1996)。

出産時期は、沖縄では2〜3月頃、九州以北では4〜5月と推定されている(内田・戸田 1996)。本種の出生体長は120〜150 cm、一腹当たりの胎仔数は2〜14尾である(Compagno 2001)。出産場は妊娠個体及び出生直後と思われる遊泳幼体の出現が沖縄から近畿地方以西の海域に限られていることから、沖縄から近畿地方までの海域に存在すると考えられる(図2右)。本種の成長は米国西海岸、南アフリカ及び日本周辺で採取された標本に基づいて推定されている(Cailliet et al. 1985、Wintner and Cliff 1999、Tanaka et al. 2011)(表1、図4)。得られた成長式を以下に示す。

               雌雄込み(全長):Lt = 764 (1 - e-0.058 (t + 3.53)) (Cailliet et al. 1985)

               雌雄込み(全長):Lt = 686 (1 - e-0.065 (t + 4.4)) (Wintner and Cliff 1999)

               雄(全長):Lt = 455 (1 - e-0.196 (t + 1.92)) (Tanaka et al. 2011)

               雌(全長):Lt = 607 (1 - e-0.159 (t + 1.80)) (Tanaka et al. 2011)

               雌雄込み(尾叉長):式1
                                                            (Natanson and Skomal 2015)

               雌雄込み(尾叉長):式2
                                                            (Christiansen et al. 2016)

Ltはt歳時の全長又は尾叉長、tは年齢である。全長(TL)を尾鰭前長に直すとそれぞれ653 cm(764 cm TL)、544 cm(686 cm TL)、379 cm(455 cm TL)、509 cm(607 cm TL)となる。

本種の成熟体長(全長)は、雄は310〜370 cm、雌は450〜480 cmと推定されている。成熟年齢は9〜10歳(雌雄込み:米国西海岸の成長式に基づく)で、雄は4歳(日本近海)から8〜10歳(南アフリカ)、雌は7歳(日本近海)から12〜13歳(南アフリカ)と推定されている。これまでに年齢査定された最高齢の個体は、少なくとも22年は生存していたと考えられている(例えばMollet et al. 1996)。本種の最大体長(全長)を7.6 mとすると成長式から推定される最高年齢は27歳である(Compagno 2001)。近年盛んに行われるようになった放射性炭素同位体を用いた研究によれば、雌で39年(北西大西洋:Natanson and Skomal 2015)又は40年(北西大西洋:Hamady et al. 2014)、雄で73年(Hamady et al. 2014、Natanson and Skomal 2015)、38年(インド洋南西部:Christiansen et al. 2016)は生存すると推定されている。


<ジンベエザメ>

ジンベエザメの産卵に関する最初の学術的知見(Southwell 1912/1913)はスリランカで得られた雌個体の輸卵管に16個の卵殻が発見された事例である。その後、1953年に、卵殻に包まれたままの胎仔が漁網にかかった。このためジンベエザメは卵で産まれ、海中でふ化するもの(卵生)と思われていた(Breuer 1954)。一方で、この発見された卵殻は、典型的な卵生のさめ類の卵殻と比べると発達が貧弱であることから、母体から異常排出された可能性も考えられ(Wolfson 1983)、卵生であるとの確証は得られていなかった。ところが、1995年に台湾沖で、さめ銛突き漁業により、全長10.6 mの妊娠個体が漁獲され、この個体の体内から304個体の卵黄を持つ胎仔と卵殻が発見されたことにより、本種は母体内でふ化する卵黄依存型の卵胎生であることが明らかになった(Joung et al. 1996)。この304個体の胎仔の体長は、3つのクラス(42〜52 cm、52〜58 cm及び58〜64 cm)に分けられ、最も大きなクラスは、すでに卵殻から脱し、卵黄も吸収され、誕生の準備ができているようにみえた。なお、このときの卵殻や胎仔の形態について、詳細な報告がある(Chang et al. 1997)。フィリピン近海では、卵黄が吸収された状態の全長46 cmの個体が遊泳しているところを発見されている(Aca and Schmidt 2011)。一方で、インド沖では全長94 cmの卵黄を持つ個体が出現しており(Manojkumar 2003)、産卵時の体長にはばらつきが大きいことがわかる。妊娠個体や小型個体(後述)は滅多に見つからないので、産卵場所の推定は難しいものの、東部太平洋のバハ・カリフォルニア沖で妊娠個体が発見されることがあり(Eckert and Stewart 2001)、ガラパゴス諸島周辺やフィリピン近海では大型の雌個体がよく見られる(Rowat and Brooks 2012)。

ジンベエザメが成熟する体長についての知見は少ない。雌雄共に全長9 m以上で成熟するとの見解があるものの(Colman 1997)、サンプル数は少ない。Beckley et al.(1997)は、南アフリカ沿岸に座礁した全長3〜11 mのジンベエザメ36個体のうち21個体について成熟を調査し、雌8個体は全て未成熟(最大全長は8.7 m)で、雄13個体のうち、3個体が成熟(全長9.03 m、9.38 m及び10.26 m)とみなされ、未成熟の雄の最大全長は9.20 mと報告した。しかし、この報告で未成熟とされた全長8.59 mの雄の同じ個体を再検討したところ、成熟と判断されている(Wintner 2000)。後述の成長解析において、脊椎骨に形成される輪紋数が20(20歳)の雄(尾柄部前長(PCL) 6.7 m)は成熟していたが、輪紋数22(22歳)の雌(PCL 4.5 m)は未成熟であった。

成長については、本種の観光資源としての重要性の高まりを背景に、水族館での飼育が試みられるにつれて、飼育個体の観察記録に基づく知見が充実した(例えば、Joung et al. 1996、Kitafuji and Yamamoto 1998、Uchida et al. 2000)。また、台湾沖で得られた上述の304個体の胎仔のうち、1個体が陸上水槽で飼育された(Chang et al. 1997)。全長60 cm、体重1 kgの個体は、水槽搬入後、餌料としてサクラエビの一種を与えられたが、17日間は摂餌しなかった。次第に成長し、敗血症で死亡するまで143日間生存した。飼育開始から30日目、60日目、90日目及び120日目の全長と体重は、68 cm(2.2 kg)、97 cm(7.6 kg)、126 cm(14.4 kg)及び139 cm(20.4 kg)であった。この時期に、日本の水族館から、より大型の個体の飼育記録が報告された。大阪の海遊館では、全長4 mの雌が8年間で全長8 mに成長し、全長4.5 mの雄は4年間で全長5.5 mに成長した(Kitafuji and Yamamoto 1998)。一方、沖縄の美ら海水族館では、全長3.65 mの雌が5.5年間(2,056日)で全長5.3 mに成長し、全長4.5 mと4.85 mの雄が、それぞれ2.8年間(1,040日)、1.2年(458日)で、両方とも全長5.1 mに成長した(Uchida et al. 2000)。野外個体の成長記録は少ないが、Wintner(2000)が、計15個体の脊椎骨に形成される輪紋を解析し、輪紋数と体長の間に直線関係があることを見いだした。脊椎骨の輪紋は、沖縄での飼育結果から1年に1つ形成されることが知られている(Colman 1997)。これらの輪紋解析の結果と併せて、最大体長(PCL 11.02 m)に到達する年齢を60歳あるいは100歳と仮定して、von Bertalanffy成長式が推定された(Pauly 2002)。また、全長 = 1.252×PCL + 20.308(適用範囲PCL 2.54〜7.80 m)の関係がある(Wintner 2000)。

最大体長到達年齢が100歳の仮定の場合:PCL = 1179×(1 - exp (-0.032×(t + 0.85)))

最大体長到達年齢が60歳の仮定の場合:PCL = 1554×(1 - exp (-0.021×(t + 1.03)))(tは年齢。PCLはcm)


【食性・捕食者】

<ウバザメ>

ウバザメは主にプランクトンを捕食する(この他のプランクトン食性の大型板鰓類はジンベエザメ、メガマウス、オニイトマキエイ等)。口を大きく開けて遊泳し、鰓把でコペポーダ、蔓脚類、十脚類、口脚類の幼生や魚卵等を濾しとって捕食する(Compagno 2001)。


<ホホジロザメ>

ホホジロザメは本来、機会選択的捕食者であり、その生息域内で量が多く利用しやすいものを捕食する。主に捕食するのは硬骨魚類、軟骨魚類、海産哺乳類、海鳥類、軟体動物、甲殻類、海産爬虫類(海亀類)、腹足類等である(Compagno 2001)。一般的に、成長と共に餌のサイズや多様性は大きくなり、2 m以下の個体では硬骨魚類やさめ類を多く捕食するのに対して、3 m以上の個体では海産哺乳類を捕食する傾向がある。ホホジロザメの捕食者としては、カリフォルニア州フェラロン諸島でシャチが3〜4 mのホホジロザメを捕食した例が報告されている(Pyle et al. 1999)。


<ジンベエザメ>

ジンベエザメの胃内容物の報告は多い(例えば、McCann 1954、Silas 1986、Clarke and Nelson 1997、Heyman et al. 2001)。これらによれば、海藻、頭足類、フエダイ等の小魚及びくらげ類等が記録されている。オーストラリア西海岸にあるニンガルー・リーフ(珊瑚礁)では、ジンベエザメがサンゴ虫の卵を捕食している様子が観察されている(Norman 1999)。また、同珊瑚礁で見つかったジンベエザメの排泄物からオキアミが発見されている(Wilson and Newbound 2001、Jarman and Wilson 2004)。ニュージーランド近海では、カタクチイワシの群れを捕食するのが確認されている(Duffy 2002)。ブラジルのバイア州沿岸では、カイカムリ科やオオエンコウガニ科のかに類の幼生を捕食していることが確認されている(Sampaio et al. 2018)。摂餌は、口から海水と共に餌生物を飲み込み、鰓にある櫛の形をした器官(鰓耙)で水だけを排出し、残った餌生物を飲み込む濾過摂食によって行われる。

大西洋の熱帯域でヨシキリザメの胃内容物から全長55.7 cmのジンベエザメが発見されている(Kukuyev 1996)。モーリシャス沖で漁獲されたニシクロカジキの胃内容物から生存した状態の全長61 cmの個体が出現した(Colman 1997)。全長8 mの個体が、2個体のシャチに捕食された例が報告されている(O’Sullivan 2000)。


資源状態

<ウバザメ>

日本周辺におけるウバザメの年別出現数を表2に要約した(漁獲を含む)。1960年代後半から1970年代前半は三重県波切で年間100尾程度の漁獲(突きん棒による)があった。1975年の出現数は約150尾であったが、1976年約20尾、1977年9尾、1978年6尾と減少した。この減少は、主として本種の需要低下による努力量の減少によるものである。1970年代後半以降は、ウバザメを対象とした漁業はなく、漁獲は全国の定置網に偶発的に迷入した個体や海岸への漂着の記録に限られる。また、定置網に入網した個体は、放流されるものもあり、水揚げされる個体は一部に過ぎないと考えられている。さらに、東日本大震災の影響で、東日本の太平洋側の定置網の多くが損壊し未だに完全に復旧していないことや、国際的なさめ類加工品全般に対する需要の低下に伴う水揚げ率の減少した可能性を考慮すると、定置網に偶発的に迷入するウバザメの個体数には、1970年代後半以降明らかな減少傾向はないと考えられる。


<ホホジロザメ>

日本周辺海域におけるホホジロザメの年別出現数を表3に要約した。過去50年間にわたりほぼ均等な頻度で出現が報告されている。1992年に14件、1993年に7件の報告があるのは、1992年に瀬戸内海でホホジロザメによる事故が発生し、マスメディアの関心が集まった結果、例年よりもホホジロザメの報告例が増えたためと考えられる。2000年以降は、出現記録のない年もあるが、ほぼ継続的に確認されている。定置網をはじめとする沿岸漁業で漁獲された個体は、放流されるものもあり、水揚げされる個体は一部に過ぎないと考えられている。また、わが国が実施しているまぐろはえ縄漁業のオブザーバープログラムや調査船調査の資料によれば、外洋域での本種の混獲報告はほぼ0件である。わが国では基本的に本種を対象とした漁業は無いため、本種資源を定量的に分析できる資料はないため日本周辺海域における本種の資源動向は不明である。主に定置網漁業での混獲が年に1〜2件報告されるものの、上記の理由により漁獲圧は低いと考えられる。


<ジンベエザメ>

ある海域に季節的に集群する個体群の来遊豊度を推定した学術的知見は多い(例えば、Burks and Mullin 2006、Bradshaw et al. 2008、Holmberg et al. 2009、Rohner et al. 2013、Sequeira et al. 2013)。インド太平洋の個体群については、2006年から2016年の太平洋でのまき網漁業による混獲によるリスク評価に基づく暫定的な管理基準値から、絶滅確率は8%以下と非常に低いことが示された(Common Oceans (ABNJ) Tuna Project 2018)。


管理方策

<ウバザメ>

本種の規制措置はない。現在、我が国には本種を対象とした漁業はなく、積極的な漁獲努力は行われていないので、特に管理方策を策定する必要はないと考えられる。なお、ウバザメが絶滅の危機にあるとして、2000年のワシントン条約(CITES)第11回締約国会議において、英国から附属書IIへの掲載が提案されたが否決され、附属書IIIに掲載する修正提案が行われた。2002年の第12回締約国会議において、英国から再度附属書IIへの掲載が提案され、採決の結果3分の2以上の賛成が得られ可決された。このことから国際取引が規制されるようになったが、我が国はさめ類を含む海産種の資源管理については、漁業管理主体であるRFMO又は沿岸国が適切に管理していくべきとの立場等から、ウバザメの附属書IIへの掲載に関して留保を付している。


<ホホジロザメ>

本種の管理措置はない。我が国には本種を対象とした漁業はなく、積極的な漁獲努力は行われていないので、特に管理方策を策定する必要はないと考えられる。なお、ホホジロザメが絶滅の危機にあるとして、2000年のワシントン条約(CITES)第11回締約国会議では附属書I掲載提案が米国とオーストラリアから共同で提出されたが否決された。その後、2002年の第12回締約国会議では提案はなく、2004年の第13回締約国会議にオーストラリアとマダガスカルから共同で提案され、採決の結果、附属書IIへの掲載が採択された。このことから国際取引が規制されるようになったが、我が国はさめ類を含む海産種の資源管理については、漁業管理主体であるRFMO又は沿岸国が適切に管理していくべきとの立場等から、ホホジロザメの附属書IIへの掲載に関して留保を付している。


<ジンベエザメ>

3つのまぐろ類RFMOで資源管理方策が決められている。WCPFCではCMM-2012-04、IOTCではResolution 13/05、IATTCではResolution C-19-06がそれにあたる。いずれも、ジンベエザメを視認した際の付近でのまき網操業を禁止する措置である。WCPFCではさらに、2015年12月のWCPFC年次会合において、まき網漁具にまかれたジンベエザメを安全に放流するためのガイドラインが採択された。

ジンベエザメは、2000年のワシントン条約(CITES)第11回締約国会議において米国から附属書IIへの掲載が提案されたが否決され、2002年の第12回締約国会議ではインド、フィリピン、マダガスカル共同の附属書II掲載が提案され、可決された。このため国際取引が規制されるようになったが、我が国はさめ類を含む海産種の資源管理については、漁業管理主体であるRFMO又は沿岸国が適切に管理していくべきとの立場等から、ジンベエザメの附属書IIへの掲載に関して留保を付している。


大型さめ類(日本周辺)の資源の現況(要約表)

種名 ウバザメ ホホジロザメ ジンベエザメ
資源水準 不明 不明 不明
資源動向 不明 不明 不明
世界の漁獲量
(最近5年間)
調査中 調査中 調査中
我が国の漁獲量
(最近5年間)
年に0〜2個体程度が定置網に迷入(全国各地) 年間1〜2個体程度の出現が報告されている 年間数個体程度が定置網等に迷入
管理目標 なし なし なし
資源評価の方法 資源評価を行っていない 資源評価を行っていない リスク評価(インド太平洋個体群)
資源の状態 検討中 検討中 検討中
管理措置 なし なし まき網の操業前にジンベエザメを視認した場合は、近傍で操業を行わない。
管理機関・関係機関 FAO、CITES FAO、CITES CITES、WCPFC、IOTC、IATTC
最新の資源評価年 なし なし 2018年
次回の資源評価年 予定なし 予定なし 予定なし

執筆者

かつお・まぐろユニット
熱帯まぐろサブユニット
国際水産資源研究所 かつお・まぐろ資源部 まぐろ漁業資源グループ

岡本 慶

かつお・まぐろユニット
さめ・かじきユニット
国際水産資源研究所 かつお・まぐろ資源部 まぐろ漁業資源グループ

甲斐 幹彦・仙波 靖子


参考文献

* 和名のホオジロザメは原文のままとした。

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