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38 アオザメ 太平洋

Shortfin Mako, Isurus oxyrinchus


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最近の動き

2019年8月にスイス(ジュネーブ)にて開催されたワシントン条約(CITES)第18回締約国会議(CoP18)において、本種およびバケアオザメ(類似種規定による)を附属書IIに掲載する提案が採択され、2019年11月26日から国際取引の規制が発効した。我が国は、アオザメは科学的に附属書U掲載基準を満たしておらず、FAO(国際連合食糧農業機関)専門家パネルにおいても、その旨結論付けられていることからこれを留保している。なお、2018年に北太平洋まぐろ類国際科学委員会(ISC)によって行われた資源評価の結果では、最大持続生産量(MSY)を管理基準とした場合、2016年の親魚資源量はMSY水準を36%上回り、2016年の漁獲強度はMSY水準の62%に相当したことから、北太平洋系群は乱獲状態でもなく、過剰漁獲の状態でもないと推定されている。


利用・用途

肉はソテーやみそ漬け、練り物原料として、鰭はフカヒレ、脊椎骨は医薬・食品原料、皮は革製品として利用される。肉質が良いため、さめ類の中でも商品価値が高い。


表1. アオザメの年齢と尾鰭前長(Takahashi et al. 2017)

表1

 

図1

図1. 北太平洋における国別・漁法別漁獲量(ISCが公表している漁獲統計資料を基に作成)


図2

図2. 日本の主要漁港へのアオザメ水揚量


図3

図3. アオザメの分布(Compagno 2001)

色の濃い部分は信用できる情報に基づく既存の分布あるいは確かに分布していると思われるエリア、薄い部分は分布が推定されるもしくは不確実な情報に基づく分布エリアを示す。


図4a
図4b

図4. アオザメの年齢と成長(尾鰭前長)

NP、SPはそれぞれ北太平洋、南太平洋で推定された成長式であることを示す。Takahashi et al.(2017)の成長式は北太平洋の資源評価で用いられた。


図5

図5. 北太平洋のはえ縄漁業データに基づくアオザメの標準化CPUEの年トレンド(ISC 2018)

黄色、黒、赤、緑、紫はそれぞれハワイ(浅縄)、日本(浅縄;1993年以前)、日本(深縄;1994年以降)、台湾、メキシコのはえ縄漁業データに基に相対化した値(推定値)を示す。


図6

図6. 統合モデルによって推定された北太平洋系群のa) 資源量及びb) 漁獲強度(漁獲死亡係数)の年変化(ISC 2018)

点線は95%信頼区間、青線は、MSY水準のa) 資源量及びb) 漁獲強度(漁獲死亡係数)を示す。

漁業の概要

太平洋において、アオザメはまぐろはえ縄漁業や流し網漁業で混獲されており、北太平洋では日本、台湾、メキシコ、米国が主な漁業国である(ISC 2018)。ISCが公表している統計資料によれば、北太平洋のアオザメの漁獲量は1993年以前は平均すると500トン以下であったが、以降は2013年まで1,500〜2,000トンの範囲で推移し、2014年以降は1,000〜1,500トンの規模で推移している(図1)。漁法別には、日本の魚種別漁獲量が報告され始めた1994年以降、はえ縄による漁獲量は全体の約40〜80%(平均すると55%)を占め、残りは流し網が10〜35%(平均すると16%)を占めている。国別には、各国の報告が揃っている1994〜2013年を見ると、日本が40〜70%と大部分を占め、次いでメキシコが20〜45%となっている。メキシコの漁獲量は漁法別に示されていないが、はえ縄漁業が一定の割合を占めていると考えられ、米国のはえ縄による漁獲量はその他として報告されている。

太平洋における我が国の漁業において、アオザメは主にまぐろはえ縄や沿岸流し網で混獲されている。遠洋はえ縄漁船は冷凍、近海はえ縄や沿岸流し網漁船は氷蔵で水揚げしている。日本の主要漁港におけるまぐろはえ縄等によるさめ類の種別水揚量は、水産庁による委託事業「日本周辺高度回遊性魚類資源対策調査委託事業(平成12〜17年度)」、「日本周辺国際魚類資源調査(平成18年度〜27年度)」、「国際漁業資源評価調査・情報提供事業 現場実態調査(平成28年度〜29年度)」及び「水揚げ地でのまぐろ・かじき・さめ調査結果(平成30年度)」によって調査が行われている。1992〜2018年におけるアオザメの総水揚量は554〜1,479トンで、その内はえ縄による水揚量が473〜1,308トンと大部分を占めており(アオザメ総水揚量の約81%)、流し網が続いて多かった(アオザメ総水揚量の約17%)。2011年の水揚量は、東日本大震災の影響から前年に比べて減少し、約550トンであったが、2012年には約850トンまで回復した。その後は、約760〜870トンの範囲を推移している(図2)。過去10年のさめ類の総漁獲量に占める本種の割合(2007〜2018年)は6.2〜7.7%であった。


生物学的特性

まぐろ類の地域漁業管理機関(Tuna-RFMO)では、本種の系群は南太平洋・北太平洋・インド洋・南大西洋・北大西洋の5つからなるという仮定のもと、資源評価が行われている。しかしながら、生物学的特性値の多くは、個々の系群毎に明らかにされていないため、一部は大西洋以外の系群の断片的な情報を統合したものを示す。


【分布】

本種は全世界の熱帯及び温帯の沿岸から外洋まで広く分布するが、水温16℃以下の環境での出現はまれである(図3、Compagno 2001)。近年、太平洋で行われている電子標識を用いた調査によれば、鉛直方向には、表層から最大888 mまでの深度帯に分布すること(Abascal et al. 2011)、一般的な日周鉛直移動とは異なり昼夜の鉛直分布に大きな違いが無い場合もあること(Abascal et al. 2011、Francis et al. 2019、Nasby-Lucas et al. 2019)、鉛直分布の最大深度は溶存酸素量や水温の影響を受けている可能性があること(Abascal et al. 2011)が報告されている。複数の研究に共通する点として、表層混合層での滞在時間の割合が高いこと、鉛直分布は個体や場所による違いが大きいこと等が挙げられる。一連の報告をまとめると、経験水温は4.6〜30.2℃(大部分の時間は14〜27℃の範囲)、推定位置の表面水温の範囲は11.3〜31.2℃となる。温帯域での分布豊度が比較的高く、ヨシキリザメと同様に温帯域出現種と考えられている(中野 1996)。

太平洋内の系群構造については、ミトコンドリアDNAを用いた解析によれば、北太平洋の個体群と南太平洋の個体群は遺伝的に異なると推定されているが(Michaud et al. 2011、Taguchi et al. 2015)、マイクロサテライトDNAを用いた研究では遺伝的な差異は認められていない(Taguchi et al. 2015)。また、北太平洋内には複数の集団構造は確認されていないが、標識放流や分布の解析結果は幾つかの地域集団が存在する可能性を示唆している(ISC 2018)。標識放流の結果は、南北間の移動は非常に限られていることを示唆していることから、資源評価は南北に分けて行われている。世界的には、北太平洋の個体群は、その他の海域(南太平洋、北大西洋、南大西洋)の系群とは異なる遺伝組成であることが示されている(Heist et al. 1996)。また、Corrigan et al.(2018)は、北大西洋、北インド洋、南半球の個体群は遺伝的に異なる集団である可能性が高いものの、インド洋南東部と太平洋南西部といった南半球内の個体群間には遺伝的交流がある可能性を示している。分布域全体をカバーしたより詳細な系群構造については現在研究が行われているところである。また、本種は成長段階や性による棲み分けを示すことが示唆されているが(Mucientes et al. 2009)、成熟個体の分布に関する知見が少ないこともあり、詳細な分布様式の把握のためには今後の調査における知見の収集が必要である。Kai(2019a)は、わが国の地方公庁船の漁業データを解析し、黒潮・親潮続流域および混合域に沿って沿岸から沖合域にアオザメのホットスポット(高密度域)があるとしている。


【産卵・回遊】

本種の繁殖様式は卵食型の非胎盤型胎生であり(Wourms 1977)、産仔数の範囲は4〜16、出生時の全長は約70 cm(Stevens 1983、Mollet et al. 2000)である。本種の繁殖サイクルは、妊娠期間とともに休止期間を伴うと推定されているが、妊娠期間については研究によって推定値の幅が15〜25か月と大きく、休止期間の推定値は得られていない(Mollet et al. 2000、Joung and Hsu 2005、Semba et al. 2011)。

太平洋においても、近年は、PSAT(ポップアップアーカイバルタグ)を用いた移動・回遊の研究が盛んに行われている(Abascal et al. 2011、Rogers et al. 2015、Francis et al. 2019、Nasby-Lucas et al. 2019)。ニュージーランド周辺で行われた研究によれば、電子標識を装着した未成魚の移動は、滞在型、移動型に分けられること、滞在型は沿岸域に留まり、移動型はニュージーランド近海から熱帯域に向かってフィジー・バヌアツ・ニューカレドニアの海嶺に沿って移動すること、2つの行動型は頻繁に入れ替わることが報告されている(Francis et al. 2019)。特に、観察個体は大部分の時間を同国の排他的経済水域内に滞在しており、豪州沿岸でも未成魚が沿岸域に留まることが報告されている(Rogers et al. 2015)。水平移動に関しては個体差が大きいという報告もあるものの(Abascal et al. 2011、Nasby-Lucas et al. 2019)、東部太平洋で行われた研究によれば、未成魚・成魚いずれもカリフォルニア沿岸域を利用しているが、成魚は未成魚に比べて沖合域を利用する割合が高いこと、特定の場所を繰り返し利用する個体がいること、沿岸域の一次生産の季節変化に対応して沿岸域に来遊する傾向があることが報告されている(Nasby-Lucas et al. 2019)。北太平洋においては、幼魚は亜寒帯境界付近を生育場にすると推測されているが(中野 1996)、成長段階を通じた性別の移動の詳細は不明である。

交尾期、交尾場、出産場等についての知見は乏しいが、いずれの海域においても、出産期は晩冬から盛夏にかけてと推測されている(Compagno 2001)。


【成長・成熟】

脊椎骨に形成される輪紋から年齢が推定されており、北東太平洋(Cailliet and Bedford 1983、Ribot-Carballal et al. 2005、Wells et al. 2013)、中西部北太平洋(Semba et al. 2009)(表1)、南太平洋(Bishop et al. 2006、Cerna and Licandeo 2009)から成長式が報告されている。図4はこれまでに報告されている成長式の比較を行ったものである。研究により推定結果に違いが見られるが、これには高齢個体の標本の不足や技術的な問題(年齢査定法・モデル式等)に加えて輪紋周期性の仮定の差(年に2本か1本か)が関与していると考えられ、近年北東太平洋の研究報告において、未成魚期には輪紋が年に2本形成され、成魚になると1本に減少する可能性が指摘されている(Kinney et al. 2016)。ISCでは、北太平洋で行われた年齢査定の研究で得られたlength at ageのデータを用いたメタ解析により、不確実性を考慮した北太平洋系群の成長式を推定し(Takahashi et al. 2017)、2018年の資源評価に用いた(ISC 2018)。

50%成熟体長に関して、雄は149〜174 cm(尾鰭前長)、雌は231〜258 cm(尾鰭前長)、年齢では雄は5〜9歳、雌は17〜21歳と推定されている。ISCによる北太平洋アオザメの資源評価では、日本と台湾のデータを合わせたメタ解析を行い、推定された雌の50%成熟体長(233.6 cm:尾鰭前長)を資源評価に用いた(ISC 2018)。寿命については定義によって推定値が異なるが、各海域の知見を統合すると、雄は20〜30歳、雌は30〜40歳と推定されている。


【生産力(内的自然増加率)】

本種の生物学的なパラメータ(成長式、成熟、再生産(成熟体長、産仔数、繁殖周期等)、自然死亡率等)について不確実性が高いことから全大洋の複数の研究から得られた情報を用いて生産力(r:内的自然死亡率)の推定が行われ、全大洋でのrの中央値は年あたり0.102、最小値と最大値はそれぞれ0.007、0.318であった(Yokoi et al. 2018)。

北太平洋系群に対して2018年の資源評価で用いられた生物情報をもとに親子関係(べバートンホルトモデル)のパラメータ(h:スティープネス)値が推定され(h = 0.317)、2018年の資源評価のベースケースモデルで使用された(ISC 2018)。また、さめ類の親子関係を推定する際の生物学的な不確実性の影響を評価する数値的な手法が開発され、北太平洋系群の生物学的なパラメータの複数候補から最も可能性の高い親子関係のパラメータ値が推定され、hの平均値(標準偏差)は2年と3年の繁殖周期に対してそれぞれ0.353(SD = 0.057)と0.273(SD = 0.046)だった(Kai 2019b)。

生産力に関するパラメータは資源評価結果に大きな影響を及ぼすことから、推定手法の高度化及び推定精度向上が望まれる。具体的には、生物学的な不確実性の問題に加えて、産仔数の少ないさめ類に適した親子関係(LFSR:Low fecundity stock-recruitment relationship)のモデル(Taylor et al. 2013)の適用を検討する必要がある。


【食性・捕食者】

主としてまぐろ・かつお類を含む魚類やいか類を捕食する(川崎ほか 1962、谷内 1984、Strasburg 1958、Preti et al. 2012)。DNAを用いた分析によって、マイルカの捕食も確認されている(Porsmoguer et al. 2015)。海域、成長段階等によって異なった物を摂餌しており、特に選択的ではなく、生息域に豊富に分布している利用しやすい餌生物を食べる日和見食者と考えられている。成魚に対する捕食者は知られていないが、幼魚はホホジロザメによる捕食が報告されている(Compagno 2001)。


資源状態

2015年に行われた北太平洋系群の資源状態に関する包括的な指標による解析(indicator analysis;ISC 2015)以降、漁獲データや生物パラメータの集積、及び資源量指数等の改善を経て、2018年4月に統合モデル(SS:Stock Synthesis)による資源評価が初めて行われた。資源評価には、日本、米国(西海岸とハワイ)、台湾、メキシコのまぐろはえ縄及び流し網の漁獲量及び標準化CPUE(はえ縄のみ)、漁獲物の雌雄別体長データが入力データとして用いられた(ISC 2018)。ベースケースとなる日本、米国、台湾、メキシコの資源量指数のトレンドは、2015年に見られたコンフリクトが改善され(図5)、課題であった成長式についても各国の年齢別体長データを統合したメタ解析により推定された成長式を用いたこと、産仔数や成熟体長に関しても同様のメタ解析を行うことにより、生物パラメータの精度も向上した。ベースケースについて推定された資源状態は、現在(2016年)の資源量はMSY水準を上回り(SA2016 / SAMSY = 1.36)、漁獲強度は1980〜1990年にかけてMSY水準を上回ったものの、それ以降減少し、現在の漁獲強度はMSY水準を下回る(F2016 / FMSY = 0.62)と推定されたことから(図6)、MSYを管理基準値とした場合、本系群は乱獲状態でなく過剰漁獲でもないと判断された。不確実性を考慮した6つのシナリオ下で計算した資源状態は、ベースケースの結果に類似していた。3つの漁獲強度の下(2013-2015年の漁獲強度の平均値、平均より2割少ない水準、2割高い水準)で推定された将来予測によれば(推定期間:2017-2026年)、現在の平均的漁獲強度で漁獲を続けた場合は、資源量は緩やかに増加すると推定された。将来予測の結果と資源量指数や親魚量、加入量は安定して推移していること等を合わせて考えると、北太平洋系群の資源の動向は増加傾向にあると推定される。今後、漁獲量や資源量指数のほか、成長式や親子関係等の不確実性を更に改善する必要があるものの、これらの結果は、2018年8月に行われた中西部太平洋まぐろ類委員会(WCPFC)の第14回科学委員会においても承認された。

北太平洋ではえ縄実習を行うわが国の地方公庁船(漁業とは独立した)の漁獲データに空間統計モデルを適用し、資源量指数を推定した結果(Kai 2019a)によると、CPUEは1994年から2008年にかけて大きな変動を伴いながらもトレンドは一定で、その後は一旦減少して増加する傾向を示した。この結果は、2018年の資源評価で示された近年の資源の増加傾向をサポートする結果となった。

南太平洋のアオザメについては、資源評価は行われていないが、資源評価に必要な情報が利用可能であれば2021年に南東太平洋、南西太平洋の資源評価が行われる予定である。


管理方策

全てのまぐろ類地域漁業管理機関において、漁獲されたさめ類の完全利用(頭部、内臓及び皮を除く全ての部位を最初の水揚げ又は転載まで船上で保持すること)及び漁獲データ提出が義務付けられており、2019年のWCPFCでは、2020年11月以降、(ア)水揚げまでヒレを胴体から切り離さない、又は、(イ)船上では切り離したヒレと胴体を同じ袋に保管する等の代替措置を講じる、ことが合意された。加えて、WCPFCでは、2014年の年次会合において、@まぐろ・かじき類を対象とするはえ縄漁業は、ワイヤーリーダー(ワイヤー製の枝縄及びはりす)又はシャークライン(浮き玉又は浮縄に接続された枝縄)のいずれかを使用しないこと(ワイヤーリーダーやシャークラインの詳細については、用語集を参照のこと)、Aさめ類を対象とするはえ縄漁業は、漁獲を適切な水準に制限するための措置等を含む管理計画を策定すること、が合意された。これを受け、北太平洋系群のヨシキリザメを漁獲対象としている気仙沼の近海はえ縄漁業において、年間のアオザメの水揚量の上限を600トンにすること、1 m以下のアオザメをできるだけ放流すること等の取組を定めた管理計画が2016年1月1日より5年間実施されている。

2019年8月に開催されたCITES COP18において、本種及びバケアオザメ(類似種規定による)の附属書IIへの掲載が提案され、投票の結果採択された。附属書II掲載は2019年11月26日から発効し、本種の魚体、鰭等を含む一切の派生物を貿易する際は、輸出国による輸出許可書の発給が必要となり、公海域で採捕し自国に持ち帰る行為についても証明書の事前発給が義務付けられる(海からの持込み)。我が国は、アオザメは科学的に附属書II掲載基準を満たしておらず、FAO専門家パネルにおいても、その旨結論付けられていることから、本種及びバケアオザメの附属書II掲載について留保している。このため、本種を締約国に輸出する場合には輸出許可書が必要となるものの、自国への海からの持込みについての証明書の発給は不要となっている。


アオザメ(太平洋)の資源の現況(要約表)

海域 北太平洋 南太平洋
資源水準 中位 調査中
資源動向 増加 調査中
世界の漁獲量
(最近5年間)
1,013〜1,597トン(漁獲量)*1
最近(2018)年:1,144トン
平均:1,234トン(2014〜2018年)
調査中
我が国の漁獲量
(最近5年間)
764〜873トン(水揚量)
最近(2018)年: 827トン
平均:822トン(2014〜2018年)
91〜174トン
最近(2018)年:106トン
平均:121トン(2014〜2018年)
管理目標 検討中 検討中
資源評価の方法 SS 検討中
資源の状態 SA2016/SAMSY:1.36
1-SPR2016/1-SPRMSY:0.62
検討中
管理措置 漁獲物の完全利用等 漁獲物の完全利用等
管理機関・関係機関 IATTC、ISC、WCPFC、CITES WCPFC、CITES
最新の資源評価年 2018年 なし
次回の資源評価年 2021年 2021年*2

*1 北緯20度以北の漁獲量に基づく(一部にバケアオザメが含まれる)。

*2 資源評価の実施に必要な情報が利用可能な場合

2018年の値は暫定値。


執筆者

かつお・まぐろユニット
かじき・さめサブユニット
国際水産資源研究所 かつお・まぐろ資源部 まぐろ漁業資源グループ

仙波 靖子・甲斐 幹彦


参考文献

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