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37 ヨシキリザメ 大西洋

Blue Shark, Prionace glauca


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最近の動き

2015年に南北大西洋系群の資源評価が行われた。2019年は、資源評価は行われなかった。


利用・用途

肉はすり身等、鰭はふかひれ、皮は工芸品や医薬・食品原料、脊椎骨は医薬・食品原料等に利用されている。


表1. 日本のヨシキリザメ(南北大西洋系群)の水揚量(1994〜2018年)(トン)(データ:ICCAT 2019)

表1

 

表2. ヨシキリザメの北資源(Skomal and Natanson 2003)と南資源(Mas 2015)の年齢ごとの推定体長(尾叉長:cm)

表2

 

図1

図1. 日本のヨシキリザメ(南北大西洋系群)の水揚量(1994〜2018年)(データ:ICCAT 2019)


図2

図2. ヨシキリザメの分布域(Compagno 1984より)


図3

図3. ヨシキリザメの北資源(Skomal and Natanson 2003)と南資源(Mas 2015)の年齢と成長


図4

図4. 資源評価で用いられた北大西洋(赤)と南大西洋(緑)のヨシキリザメの推定漁獲量(点線、1971〜2012年)とICCATで集計している水揚量(実線、1978-2018年)(ICCAT 2019)


図5b

図5. 大西洋におけるヨシキリザメの標準化CPUE(ICCAT 2019)

上:北大西洋、1957〜2013年、下:南大西洋、1971〜2013年。灰色は漁獲量、実線は各国のCPUE(北資源:米国のオブザーバー航海(朱)、日本のはえ縄前期(青)、日本のはえ縄後期(赤)、米国のオブザーバー航海(橙)、ベネズエラのはえ縄(黄緑)、スペインのはえ縄(黒)、ポルトガルのはえ縄(紫)、台湾のはえ縄(紫と×印)、南資源:ウルグアイのはえ縄(緑)、ブラジルのはえ縄(朱)、日本のはえ縄前期(青)、日本のはえ縄後期(赤)、スペインのはえ縄(黒)、台湾のはえ縄(紫))を示す。


図6

図6. 北資源に対して統合モデル(SS)及びベイジアンサープラスプロダクションモデル(BSP)で示された神戸プロット(上図)と、南資源に対してBSPと状態空間ベイジアンサープラスプロダクションモデル(SS-BSP)で示された神戸プロット(下図)(ICCAT 2019)

青いサークルはBSPで示された一般的な状態(2013年時点の資源状態は、乱獲状態でなく過剰漁獲行為も行われていない状態)を表す。右上の凡例は、各モデルおよび複数の異なる設定で行われた感度解析を表す。例えば、SS3は統合モデルを表す。

漁業の概要

ヨシキリザメは全大洋の熱帯域から温帯域にかけて広く分布し、外洋性さめ類の中で最も資源豊度が高いと考えられている。本種はまぐろはえ縄漁業で数多く漁獲されているが、基本的には混獲種である。北大西洋の主な漁業国は、スペイン・ポルトガル・日本で、近年モロッコによる漁獲が顕著であり、南大西洋の主な漁業国は、スペイン・ポルトガル・日本・ナミビア・ブラジル・南アフリカで、近年ガーナによる漁獲が顕著である(ICCAT 2019)。

我が国の漁船は熱帯域でメバチマグロを対象とした深縄操業、温帯域でクロマグロやかじき類を対象とした浅縄操業により本種を混獲している。はえ縄漁業に対する漁獲成績報告書から集計された我が国のヨシキリザメ漁獲量(1994-2018年)は、北大西洋の資源(北資源)に対しては270〜4,500トン、南大西洋の資源(南資源)に対しては180〜3,500トンの範囲で推移しており、近年(2014-2018年)の水揚量は南北資源ともに顕著に増加している(表1、図1、北資源:平均4,014トン;南資源:平均2,834トン)。


生物学的特性

【分布】

本種は南北大西洋の熱帯域から温帯域にかけて広く分布し(図2)、特に温帯域での分布豊度が高い(Compagno 1984)。系群については、よく分かっていないが、繁殖周期が大洋の南北で逆になるので、南北大西洋で2系群(北資源と南資源)と考えられる。ICCATでは、これらの2系群が存在するとして資源評価及び管理を行っている。北大西洋において成魚は南部(亜熱帯域)に、未成魚は北部(温帯域)に密に分布しているようである(Kohler et al. 2002)。同様に、南大西洋においても赤道域から熱帯域に分布する個体の平均体長は、季節に関わらず亜熱帯域から温帯域に分布する個体よりも有意に大きい事が示されている(Joung et al. 2017)。


【繁殖・回遊】

本種の繁殖様式は胎盤型胎生であり、9〜12か月の妊娠期間を経て出産する(Pratt 1979)。繁殖期は初夏で、北緯30〜40度、南緯30〜40度が繁殖場、熱帯から温帯域が索餌場と考えられている。産仔数の平均は北資源で37尾(Mejuto and Garcia-Cortés 2005)、南資源で34尾である(Montealegre-Quijano et al. 2014)。産仔数は成熟雌の体長に比例して増加し、北資源は「産仔数 = -61.61 + 0.4704×尾叉長(cm)」(Mejuto and Garcia-Cortés 2005)、南資源は「産仔数 = -54.55 + 0.4334×尾叉長(cm)」(Montealegre-Quijano et al. 2014)の関係が示された。資源の生産力は他の外洋性さめ類と比較して高い(Yokoi et al. 2017)。雌に対して年齢の違いを考慮した行列モデルを基にモンテカルロシミュレーションを用いて生物パラメータ(成熟年齢、寿命、産仔数、成長、自然死亡)の不確実性を考慮して計算された内的自然増加率は、北資源では年あたり0.31-0.44、南資源では年あたり0.22-0.34だった(Cortés 2016)。これらの数値は、資源量が北資源については年間約1.36-1.55倍、南資源については年間約1.25-1.40倍増加することを意味する。外洋性さめ類は胎生であるため、一般的に強い親子関係が認められるが、本種の場合密度依存性が高く、強い親子関係は認められなかった(Cortés 2016)。

複数の長期間による標識放流調査から北大西洋の西部から東部へ海流に沿った渡洋回遊を行っていることが報告されている(Kohler et al. 1998、Hazin et al. 2000、Kohler et al. 2002、Kohler and Turner 2008)。更に、北大西洋では電子標識を用いた本種の移動・回遊の研究が盛んに行われており、長期間の行動情報が蓄積されている。近年、大西洋で報告された研究によると、本種は季節回遊を行うこと、その移動パターンは個体差が大きく性や成長段階によって顕著に異なることや北大西洋中央部に養育場が存在すること(Vandeperre et al. 2014)、明瞭な日周鉛直移動を行うこと(Campana et al. 2011、Queiroz et al. 2012)等が報告されている。


【成長・成熟】

脊椎骨椎体に形成される輪紋から年齢が推定されており、その結果に基づいてSkomal and Natanson(2003)が北資源の雌雄別の成長式を、Mas(2015)が南西大西洋の雌雄別の成長式、Joung et al.(2017)が南大西洋の雌雄込みの成長式を報告している。成長には性差が認められ、雄が雌に比べて早く大きく成長する。本種の50%成熟体長(尾叉長)は雄で180.2 cm、雌で171.2 cmと報告されている(Montealegre-Quijano et al. 2014)。また、南北資源の成熟年齢は4〜7歳と推定されている(Stevens 1975、Skomal and Natanson, 2003、Montealegre-Quijano et al. 2014)。寿命は20歳以上とされている(Compagno 1984)。

以下に北大西洋で求められた成長式を示す(表2、図3)。

            Skomal and Natanson(2003):尾叉長
                         雌:Lt = 310.0 (1 - e-0.130 (t - (-1.770)))
                         雄:Lt = 282.0 (1 - e-0.180 (t - (-1.350)))

            Mas(2015):尾叉長
                         雌:Lt = 283.0 - (283.0 - 34.8) e-0.106t
                         雄:Lt = 291.0 - (291.0 - 34.7) e-0.102t

            Joung et al.(2017):全長
                         雌雄:Lt = 352.1 (1 - e-0.130 (t - (-1.310)))


【食性・捕食者】

外洋性硬骨魚類(さば、サンマ等)や底性魚類(たら等)、中深層性の頭足類が主な餌である(Henderson et al. 2001、McCord and Campana 2003)。海域、成長段階等によって異なった餌生物を摂餌しており、特に選択的ではなく、生息域に豊富にいる利用しやすい動物を食べる日和見的捕食者とみなされている。成魚の捕食者は知られていないが、幼魚は大型さめ類や海産哺乳類に食べられている可能性がある(Nakano and Seki 2003)。


資源状態

2015年の大西洋まぐろ類保存国際委員会(ICCAT)さめ資源評価会合において、漁獲量(図4)及びCPUE(図5)のデータ等を使用し、北大西洋資源(北資源)についてはベイジアンサープラスプロダクションモデル(BSP:Bayesian Surplus Production Model)及び統合モデル(SS:Stock Synthesis)により資源評価が行われ、南大西洋資源(南資源)についてはBSP及び状態空間ベイジアンサープラスプロダクションモデル(SSBSP:Bayesian State-Space Surplus Production Model)により資源評価が行われた(ICCAT 2015)。その結果、北資源については、BSP及びSSの結果は、資源量は乱獲状態になく、漁獲も過剰漁獲の状態になかった(図6)。南資源については、BSPの結果は、資源量は乱獲状態になく、漁獲も過剰漁獲の状態になかったが、SSBSPの結果は、真逆の結果を示した(図6)。北資源は8つのCPUE、南資源は6つのCPUEを用いて資源評価が行われた(図5)。南北資源のCPUEのトレンドは横ばいか増加傾向を示した。一般的に、漁獲量と資源量のトレンドの関係は、漁獲量が減少して資源量が増加する、あるいは漁獲量が増加して資源量が減少すると考えられる。しかし、南資源は漁獲量及び複数のCPUEのトレンドが共に増加傾向を示したため、特にデータの不確実性が高いとみなされた。日本が提出した南北資源のCPUEトレンドは近年共に横ばいあるいは若干の増加傾向を示した(Kai et al. 2014)。ICCAT科学委員会は、南北資源の入力データ及びモデル構造の仮定に関して不確実性が高いことを理由に、これらの資源評価結果に対して不確実性が高いと指摘した上で、北資源に対しては乱獲状態になく漁獲も過剰漁獲の状態ではないと評価し、南資源に対しては、乱獲状態ではなく過剰漁獲の状態にもない可能性は高いとしつつも資源状態は不明と結論付け、北資源に対してSSのモデル構造の改善や南北資源に対して歴史的な漁獲量の改善等を促した(ICCAT 2015)。

近年の漁獲量増加(図1、図4)は、混獲種であることや1994年以降のCPUEのトレンド (図5)から判断すると、単純に漁獲圧や資源量の増加に伴うものではなく、1990年代に入ってからのヨシキリザメの肉や鰭に対する需要の増加に伴い、投棄量が減少し水揚げ量が増加したことが主な原因であると考えられる(Mejuto and Garcia-Cortés 2005)。


管理方策

全てのまぐろ類地域漁業管理機関において、漁獲されたさめ類の完全利用(頭部、内臓及び皮を除く全ての部位を最初の水揚げ又は転載まで船上で保持すること)及び漁獲データ提出が義務付けられている。

ICCATでは、2019年の年次会合において、北資源については、総漁獲量可能量(TAC)を39,102トン(2011〜2015年の平均総漁獲量)とし、主要漁獲国を対象に国別割当を設定(我が国漁獲枠は4,010トン)する旨の保存管理措置が採択され、2020年から実施されることになった。南資源についても、南大西洋全体のTACを28,923トンとする保存管理措置が合意され、2020年から実施されることとなった(国別割当なし)。


ヨシキリザメ(大西洋)の資源の現況(要約表)

海域 北大西洋
(赤道以北)
南大西洋
(赤道以南)
資源水準 中位〜高位*1 調査中
資源動向*2 横ばい 横ばい
世界の漁獲量
(最近5年間)
(2014〜2018年)
3.7万〜4.4万トン
最近(2018)年:
3.4万トン
平均:3.9万トン
2.2万〜3.4万トン
最近(2018)年:
3.4万トン
平均:2.7万トン
我が国の漁獲量
(最近5年間)
(2014〜2018年)
3,287〜4,444トン
最近(2018)年:
4,111トン
平均:4,014トン
2,127〜3,495トン
最近(2018)年:
3,495トン
平均:2,834トン
管理目標 検討中 検討中
資源評価の方法 SS、BSP BSP、SSBSP
資源の状態 B2013/BMSY
:1.35〜3.45
B2013/BMSY
:0.78〜2.03
管理措置 漁獲物の完全利用等 漁獲物の完全利用等
管理機関・関係機関 ICCAT ICCAT
最新の資源評価年 2015年 2015年
次回の資源評価年 未定 未定

*1 中位〜高位にある理由としては、管理基準値であるMSY水準の資源量と比較した場合に、現在の資源量が多いあるいはMSY水準の周辺にあるためにそのように判断した。

*2 推定された資源量の変動あるいはそれを表す指標であるCPUEの増減を基に判断した。


執筆者

かつお・まぐろユニット
かじき・さめサブユニット
国際水産資源研究所 かつお・まぐろ資源部 まぐろ漁業資源グループ

甲斐 幹彦・藤波 裕樹


参考文献

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