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73 クサカリツボダイ 天皇海山海域

North Pacific Armorhead, Pentaceros wheeleri

                                               
PIC
図1. クサカリツボダイ(上は着底直後の通称「本ツボ」と呼ばれる体高が高い未成魚、
下は着底後2年以上経過した、通称「クサカリ」と呼ばれる体高が低い成魚)

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最近の動き

天皇海山海域におけるクサカリツボダイの漁獲量は年変動が極端に大きく、加入が少ない年は年間1,000トン前後に留まるが、加入量が大きかった2010年や2012年には2万トンを超える漁獲量を記録した。2004年以降卓越加入の発生頻度が増していたが、2013年から4年連続して加入が悪い状態が続いており、2013年の我が国漁獲量は2,510トン、2014年は1,334トン、2015年は814トンで、2016年は200トン前後に留まる見込みである。2016年8月の北太平洋漁業委員会(NPFC)第2回委員会会合において従来の暫定・自主管理措置を引き継いだ底魚漁業保存管理措置が採択され、2017年1月に発効した。11〜12月の禁漁、C-H海山における操業停止及び卓越加入年の産卵親魚確保と漁獲安定化のための我が国年間漁獲量の15,000トン上限設定などが保存管理措置に含まれる。NPFCでは、加入変動が大きい本種の資源回復と持続的利用を図るため、加入状況に応じて漁獲量上限を調整する順応的管理手法の開発が検討されている。


利用・用途

本種は冷凍ドレスとして塩竃、八戸で水揚げされ、干物、みそ漬け等の加工品の原料となる。


表1

表1. 日本、韓国、ロシアによる漁業種類別クサカリツボダイ漁獲量(単位:トン)
(2016年NPFC第1回科学委員会資料footprintより)


図2

図2. 天皇海山海域の主要海山群
(現在北緯45度以北、C-H海山及び光孝海山南東部は操業禁止となっており、ハンコック海山より南東は米国EEZ内にある)


図3

図3. 天皇海山海域におけるクサカリツボダイ国別漁獲量の経年変化


図4

図4. クサカリツボダイの産卵場及び回遊経路の模式図(Kiyota et al. 2016を改変)


漁業の概要

天皇海山はハワイ諸島北西からアリューシャン列島まで約3,000 kmにわたり連なっているが(図2)、形成年代は北方の海山ほど古く(3,000〜8,500万年前)、水深(240〜2,800 m)も一般に北ほど深い。そのうち、水深300〜500 mで頂上が平坦な海山(平頂海山、ギヨー)が、底びき網漁場として利用されている(Sasaki 1986、水産庁 2008a)。また、海山斜面域や水深が深い海山では、底刺し網漁業が操業を行っている(水産庁 2008b)。クサカリツボダイは天皇海山海域で操業する底びき網漁業及び底刺し網漁業の主対象魚種であり、その他にキンメダイ、オオメマトウダイなどが漁獲されている。

天皇海山海域のクサカリツボダイ漁業は1967年に旧ソ連によって開始され、我が国は北転船の代替漁場として1969年から参入した。開発から8年間の漁獲量は、日ソ合計で年間最高15万トンを超え、我が国の漁獲量も年間3万トンに達する高水準にあったが、1977年から漁獲量が急減し、ソ連船が撤退した1978年以降は1,000トン前後の年が続いた(図3)。1992年には14,800トンの漁獲を記録したが、その後1990年代後半から2000年前後は低水準であった。しかし、近年は2004、2005、2008、2010、2012年の漁獲量が比較的大きく、なかでも2012年には1976年以来36年振りに2万トンを超える漁獲量を記録した(表1)。このように天皇海山海域のクサカリツボダイ漁業は、卓越加入の有無によって漁獲量が大きく不規則に変動する。1980年代、1990年代に比べ近年は卓越加入の発生頻度が増加傾向にあったが、2013年以降4年連続して加入が低い状態が続いている。

2013年には、東日本大震災で被災した底びき網船1隻も天皇海山海域での操業に加わり、同海域で操業する日本漁船は底びき網船6隻、底刺し網船1隻となった。しかし本種の漁獲低迷に伴い操業隻数は近年減少し、2016年に操業したのは底びき網船4隻、底刺し網船1隻であった。我が国以外では、2004年から韓国漁船が参入し、底びき網船1〜2隻が操業している。ロシア漁船は2010年以後操業していなかったが、2014年からメヌケ類を主対象とした小規模な底延縄操業を再開している。


生物学的特徴

【分類】

天皇海山海域で漁獲されているクサカリツボダイは、スズキ目カワビシャ科のPentaceros wheeleriである(Kiyota et al. 2016)。当初、南半球に生息するPentaceros richardsoniと同種と考えられたが(Borets 1981)、Hardy(1983)はrichardsoniとは異なる2種wheeleripectoralisが北太平洋に生息すると記載し、これら比較的細長い体型のツボダイ類3種をPseudopentaceros属にまとめた。その後Humphreys(1989)は計数形質とアイソザイムから、wheeleripectoralisは同一種(wheeleri)内の肥満度の異なる二型(図1)であるとした。近年ツボダイ類の分類体系が見直され、Pseudopentaceros属を再びPentaceros属に戻し、クサカリツボダイをPentaceros wheeleriとする説が提唱された(Kim 2012)。このように学名に混乱があったため、古い年代の文献を読む際には、記載された種名がどの種を表すものであるか注意が必要である。

日本の漁業者及び市場関係者も外観の違いによって、体高が高い肥満型を「本ツボ」、体高の低い痩せ型を「クサカリ」と呼んで区別し、異なる銘柄として取引を行っているが、どちらも同種のクサカリツボダイである(図1)。一般に本ツボの方がクサカリよりも脂の乗りが良く高値で売買される。


【分布と回遊】

クサカリツボダイの生活史は非常に特殊で、外洋表層で生活する仔稚魚〜未成魚期と、水深300〜500 mの海山に定着して生活する成魚期の明瞭に異なる2つの生育段階をもつ(図4、Kiyota et al. 2016)。未成魚は北太平洋中東部に広く分散し、2年半〜数年表層での生活を続ける(Boehlert and Sasaki 1988、Uchiyama and Sampaga 1990、Humphreys 2000、Murakami et al. 2016)。一方、天皇海山は成魚の主要な生息域で、体長30 cm前後まで成長した魚は3〜9月(通常ピークは4〜5月)に海山に着底する(Humphreys et al. 1993、Humphreys 2000)。一部個体は外洋表層での生活を3〜5年以上続け、大型になってから着底するものもある(Uchiyama and Sampaga 1990)。一旦着底した魚が、海山間を移動することはないと考えられている(Humphreys 2000)。天皇海山以外では、成魚のまとまった生息域や産卵場は知られていないが、北米西岸沖で数例の成魚の採集記録があり(Wagner and Bond 1961、Follet and Dempster 1963)、日本近海では八丈島と小笠原諸島の周辺から成魚が報告されている(Abe 1957、Zama et al. 1977)。


【産卵】

雌の生殖腺指数(GSI)の月変化(佐々木 1974)、生殖腺の組織観察(Yanagimoto and Humphreys 2005)、幼魚の耳石日周輪からの逆算(Uchiyama and Sampaga 1990、Murakami et al. 2016)により、クサカリツボダイは冬季11〜2月に産卵すると考えられている(Kiyota et al. 2016)。卵巣の発達過程より、1尾の雌が1シーズンに4〜6回産卵するという報告もある(Bilim et al. 1978)。卵稚仔は浮遊性で、冬季に海山付近の表層域に分布する(Mundy and Moser 1997、水産庁 1997)。2年半(もしくはそれ以上)の表層生活期を経て丸々と太り体長30 cmに達した未成魚(図1上)は、春〜夏に海山に着底して最初の冬に向けて成熟し(Humphreys et al. 1989)、その後4〜6年間生存して産卵越冬を繰り返すごとに痩せて体高が低くなる(Somartson and Kikkawa 1992、図1下)。


【食性】

表層生活期の未成魚は、主にカイアシ類を食べており、尾索類、翼足類、ヤムシ等を食べることもある(Borets 1975)。底層生活に移行した成魚は、積極的に摂餌を行わず空胃個体が多いが(Seki and Somerton 1994)、餌生物として、甲殻類(カイアシ類、端脚類、オキアミ類、アミ類、サクラエビ類)、クラゲ、カイメン、翼足類、ヤムシ、尾索類、ハダカイワシ類等が報告されている(Borets 1975、Fedosova 1976、奈須・佐々木 1973、佐々木 1974、Nishida et al. 2016)。


【系群】

天皇海山海域の各海山から収集したクサカリツボダイのmtDNAのPCR-RFLP分析によれば、海山間での遺伝的差異は認められていない(Martin et al. 1992)。天皇海山、北太平洋表層域、八丈島から採集したサンプルのmtDNAのPCR-RFLP分析でも遺伝的差異は検出されなかった(柳本ほか 2008)。このように海山間及び海域間に遺伝的差異が認められないことから、北太平洋に生息するクサカリツボダイは全体として1つの系群と考えられている。


【年齢と寿命】

上記のように、クサカリツボダイは卵稚仔から未成魚まで表層域で生活し、孵化後約1.5〜2.5年で体長30 cmほどに成長した後、海山に着底する(Humphreys 2000)。一部は表層生活を3〜5年以上続け大型になるものもある(Uchiyama and Sampaga 1990)。着底すると体軸方向の成長が止まり(Humphreys et al. 1989、Humphreys 2000)、体高と体重は越冬するごとに減少する(Somerton and Kikkawa 1992)。1970年代に日本沿岸の底層から採集された成魚の中にも痩せ型個体が含まれていたことから(Zama et al. 1977)、着底成魚の削痩は天皇海山海域に限らない現象であると考えられる。着底後は体成長が止まることから、漁獲物の体長組成に基づいて年級群を識別することができない。未成魚期に関しては耳石の日周輪と年輪の判読が可能であるが、体成長が止まる成魚期の判読は困難である(Uchiyama and Sampaga 1990、Humphreys 2000)。

成魚の体高が越冬するごとに減少することから、Somerton and Kikkawa(1992)は体高を体長で割った値(肥満度指数;Fatness Index)の組成から卓越年級群を経年的に追跡し、着底後4〜6年間海山で生存することを示し、自然死亡係数(M)を年あたり0.54と推定した。Borets(1975)は、特定の年齢群の単位努力量あたり漁獲尾数の経年変化に基づきMを0.25と推定した。表層生活期と底層生活期を合わせると、寿命は7〜8年と考えられている(Humphreys 2000)。


資源状態

【資源の評価方法】

本種成魚は体成長が停止し年齢査定が困難であるため、サイズ構成モデルや齢構成モデルを用いた資源解析は困難である。また、開発当初の漁獲量や努力量が大きな不確実性を含むこと、卓越加入が不規則に発生し親魚量と加入量の間に明瞭な関係が認められないことから(Somerton and Kikkawa 1992)、余剰生産モデルによる資源解析も適していない(Yonezaki et al. 2012)。さらに、操業形態の経年変化や対象魚種の切換えが起こっており、CPUEが資源豊度を正確に反映しない恐れもある。以上のことから、従来本種の資源状態及び動向は、便宜的に漁獲量の経年変化に基づき判断されてきた。しかし、加入が比較的短期間に起こり着底後ほとんど移動しないことから、除去法(DeLury法)を用いて各年の資源量や加入量を推定可能である(Kiyota et al. 2013, 2014)。


【資源の水準・動向】

1960年代末の開発当初から8年間の漁獲量は、旧ソ連によるものを加えると年間17万トンに達し、日本だけでも年間2万トンを超える高い状態が続いた。その後は急速に低下して1,000トン前後の低い水準で推移し、数年から10数年に一度卓越年級群が加入した年のみ1万トン前後の漁獲量が記録された(図3)。1970年代の旧ソ連の漁獲量は不確実性が大きいといわれているが、開発当初と比べると、1980年代以降の資源量は低いレベルにあると判断される。特に1994〜2003年までの10年間は卓越加入が起らず、漁獲量2,000トン以下の非常に低い状態が続いた。しかし近年は、2004年1万4,000トン、2008年6,000トン、2010年1万7,000トン、2012年2万1,000トンと高い値を示し、卓越加入が頻繁に発生したことを示している。一転して2013年以降は加入が悪く、2013年の日本の漁獲量は底びき網漁船が2,423トン、底刺し網漁船が87トン、2014年は各々1,303トンと32トン、2015年が各々690トンと204トンであった。2016年も引き続き加入が悪く、我が国の漁獲量は200トン前後に留まる見込みである。日本と韓国の底びき網漁業データを用いて2005年から2012年の旬別、海山別CPUEと累積漁獲量の除去法解析を行った結果、春に着底した加入魚の大半は10月末の漁期終了までに漁獲され、2010〜2012年の加入魚に対する平均漁獲率は0.92と高く、卓越加入年であっても産卵越冬する親魚が不足していることが示された(Kiyota et al. 2014)。


管理方策

底魚資源の持続的利用と冷水性サンゴ等の脆弱な海洋生態系(VME)保全に関して、公海底びき網漁業の影響を懸念する指摘が国際的に高まり、2004年の国連総会において、VMEを破壊する着底底びき網漁業等の暫定的停止を検討し、地域漁業管理機関が存在しない海域では新たな管理機関の設立に向け緊急に協力することが決議された(奥田・清田 2015)。これを受けて、日本、韓国、ロシア及び米国は北太平洋公海域に新たな地域漁業管理機関を設立するための交渉を開始した。2006年の国連総会では、2007年末までに暫定措置を導入すること、2008年までにVMEと底魚資源に対する影響評価を行い、重大な影響が認められた場合には管理を導入するか、もしくは漁業を停止することが決議された。2007年の関係国の政府間会合では、漁獲努力量(隻数、総トン数等)の現状凍結、北緯45度以北の新規漁場での操業暫定停止、底魚資源とVMEに対する影響評価の実施と報告書の作成を決定した。評価結果に基づき、我が国は自主管理措置として、天皇海山海域における操業隻数を現状凍結し、更なる削減を検討することとし、漁獲圧の20%削減、11〜12月の操業停止、C-H海山の暫定閉鎖、科学オブザーバーの100%乗船を導入した。2012年9月には、底魚漁業資源だけでなく、サンマやアカイカなどの浮魚資源も対象とする「北太平洋における公海の漁業資源の保存及び管理に関する条約」が策定された。2013年に日本は最初の条約締結国となり、同年9月の第5回準備会合において、同条約に基づく地域漁業管理機関として設立される「北太平洋漁業委員会(NPFC)」の事務局を東京に設置することが決定された。その後カナダとロシアと中国が締結したことから、2015年7月に同条約は発効し、同年9月に東京で第1回委員会会合が開催された。

クサカリツボダイの資源評価は困難で具体的な管理基準を導き出すには時間がかかることから、上記の暫定管理措置、自主管理措置は、底びき網漁業、底刺し網漁業で同様に漁獲されるキンメダイの資源評価結果に基づきつつ、クサカリツボダイに対しても資源回復効果が期待できる形で導入された。キンメダイの余剰生産モデル解析では、1997〜2006年の平均漁獲努力量がFMSYに対して20〜28%過大であるとの結果が得られた(水産庁 2008c)。そこで、1997〜2006年の平均漁獲努力量(底びき網漁操業時間)を20%削減した年間5,600時間が漁獲努力量の上限として設定された。それと同時に、クサカリツボダイの産卵期にあたる11〜12月が禁漁期とされた。さらに、クサカリツボダイ産卵促進のためにC-H海山が暫定的な操業禁止区域となり、宝石サンゴ類保護の観点から光孝海山南東部も操業禁止となった(図2)。しかし、これら措置の下でも、卓越加入魚の多くを産卵期前に漁獲する傾向が認められることから、産卵親魚の確保と漁獲の安定のための追加措置として2014年1月から15,000トンの漁獲上限が我が国の自主措置として導入された。これら暫定・自主措置を継承する底魚漁業の保存管理措置が2016年8月のNPFC第2回委員会会合で採択され、2017年1月に発効した。加入変動が極端に大きい本種の資源回復と持続的利用を図るため、加入状況に応じて漁獲量の上限を調整する順応的管理の開発と実行可能性の検討が、科学者・管理者・漁業者それぞれの立場から進められている。


クサカリツボダイ(天皇海山海域)の資源の現況(要約表)

資源水準 低位
資源動向 卓越加入の有無による年変動が大きい
卓越加入の発生頻度は近年増加していたが、2013〜2016年の加入は低水準であった
世界の漁獲量
(最近5年間)
1,066〜25,355トン
最近(2015)年:1,066トン
平均:6,973トン(2011〜2015年)
我が国の漁獲量
(過去5年間)
894〜20,867トン
最近(2015)年:894トン
平均:5,678トン(2011〜2015年)
管理目標 加入強度に応じた漁獲上限調節(順応的管理)による産卵親魚の確保と漁獲の安定
目標値 検討中
資源の現状 2013〜2015年の加入は低水準、2010〜2012年のF = 2.48 (平均利用率0.92)
加入強度にかかわらずFが高く産卵期まで残るSSBが非常に少ない
管理措置 ・科学オブザーバーの100%乗船
・水深1,500 m以深での操業禁止
・北緯45度以北における操業禁止
・C-H海山及び光孝海山南東部を閉鎖
・操業許可漁船数の現状維持
・産卵期である11〜12月の禁漁
・漁獲努力量上限(底びき網年間総操業時間5,600時間以下)の設定(自主措置)
・日本の年間総漁獲量上限15,000トン
・底刺し網を海底から70 cm以上離して敷設する
管理機関・関係機関 NPFC
最新の資源評価年 2014年
次回の資源評価年 未定

執筆者

外洋資源ユニット
外洋底魚サブユニット
国際水産資源研究所 外洋資源部 外洋生態系グループ

清田 雅史・米崎 史郎・奥田 武弘


参考文献

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