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36 ジンベエザメ 日本周辺

Whale Shark, Rhincodon typus

                                                                                   
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最近の動き

3つのまぐろ類地域漁業管理機関(RFMO)で資源管理方策が決められている。中西部太平洋まぐろ類委員会(WCPFC)ではCMM-2012-04、インド洋まぐろ類委員会(IOTC)ではResolution 13/05、全米熱帯まぐろ類委員会(IATTC)ではResolution C-13-04がそれにあたる。いずれも、ジンベエザメを視認した際の付近でのまき網操業を禁止する措置である。WCPFCではさらに、2015年12月のWCPFC年次会合において、まき網漁具にまかれたジンベエザメを安全に放流するためのガイドラインが採択された。


利用・用途

鰭はフカヒレスープの原料に、肉は食用になるが、日本ではほとんど利用されない。竿釣り漁業のさめ付き操業の指標となっている。水族館で飼育、展示されている個体は、定置網で混獲された個体である。エコツーリズムの高まりを背景に、ダイビングをはじめとした観光資源として重要である。


漁業の概要

我が国では本種の漁獲を対象とした漁業はない。定置網への迷入は、主に沖縄本島から九州、四国太平洋沿岸で発生している(内田 1995)が、千葉以西の本州太平洋沿岸や能登半島以西の日本海沿岸でも確認されている。定置網からは放流されるとみられ、市場に水揚げされる例はほとんどないと思われる。


生物学的特徴

ジンベエザメが学術上の文献に初めて登場したのは1828年である(Smith 1828、Stevens 2007)。その後、1980年代半ばまでは、世界各地での出現情報を中心に学術的知見が集積されてきた(Wolfson 1986)。この時期の知見から、ジンベエザメの出現場所は海流、餌生物などと関連があるものと考えられた(たとえば、Gopalan 1963、岩崎 1970)。その後、エコツーリズムの普及と共に、ダイビング等によるジンベエザメの群れの発見が世界各地で相次いだ(たとえば、Taylor 1989、Heyman et al. 2001)。ジンベエザメの観光資源としての重要性の高まりを背景に生物学的な調査が行われ、水族館での飼育も試みられた。これらの飼育個体の観察記録から、この時期に成長に関する知見が充実した(たとえば、Joung et al. 1996、Kitafuji and Yamamoto 1998、Uchida et al. 2000)。1990年代には、諸外国でジンベエザメを食用とする需要も高まっていた。2000年ごろには、放流位置からの移動経路が分かるタイプの電子型標識が発達したことを受けて、移動生態に関する報告が多数なされるようになった(Stevens 2007)。


【摂餌・被捕食】

胃内容物の報告は多い(たとえば、McCann 1954、Silas 1986、Clarke and Nelson 1997、Heyman et al. 2001)。これらによれば、海藻、頭足類、フエダイ等の小魚及びクラゲ類などが記録されている。オーストラリア西海岸にあるニンガルー・リーフ(珊瑚礁)では、ジンベエザメがサンゴ虫の卵を捕食している様子が観察されている(Norman 1999)。また、同珊瑚礁で見つかったジンベエザメの排泄物からオキアミが発見されている(Wilson and Newbound 2001、Jarman and Wilson 2000)。ニュージーランド近海では、カタクチイワシの群れを捕食するのが確認されている(Duffy 2000)。摂餌は、口から海水と共に餌生物を飲み込み、鰓にある櫛の形をした器官(鰓耙)で水だけを排出し、残った餌生物を飲み込む濾過摂食によって行われる。

大西洋の熱帯域でヨシキリザメの胃内容物から全長 55.7 cmのジンベエザメが発見されている(Kukuyev 1996)。モーリシャス沖で漁獲されたニシクロカジキの胃内容物から生存した状態の全長61 cmの個体が出現した(Colman 1997)。全長8 mの個体が、2個体のシャチに捕食された例が報告されている(O’Sullivan 2000)。


【産卵・成熟】

スリランカで得られた雌個体の輸卵管に16個の卵殻が発見されたのが、産卵に関する最初の学術的知見(Southwell 1912/1913)である。その後、1953年に、卵殻に包まれたままの胎仔が漁網にかかった。このためジンベエザメは卵で産まれ、海中でふ化するもの(卵生)と思われていた(Breuer 1954)。一方で、この発見された卵殻は、典型的な卵生のサメ類の卵殻と比べると発達が貧弱であることから、母体から異常排出された可能性も考えられ(Wolfson 1983)、卵生であるとの確証は得られていなかった。ところが、1995年に台湾沖で、サメ銛突き漁業により、全長10.6 mの妊娠個体が漁獲され、この個体の体内から304個体の卵黄を持つ胎仔と卵殻が発見されたことにより、本種は母体内でふ化する卵黄依存型の卵胎生であることが明らかになった(Joung et al. 1996)。この304個体の胎仔の体長は、3つのクラス(42〜52 cm、52〜58 cm及び58〜64 cm)に分けられ、最も大きなクラスは、すでに卵殻から脱し、卵黄も吸収され、誕生の準備ができているようにみえた。なお、このときの卵殻や胎仔の形態について、詳細な報告がある(Chang et al. 1997)。フィリピン近海では、卵黄が吸収された状態の全長46 cmの個体が遊泳しているところを発見されている(Aca and Schmidt 2011)。一方で、インド沖では全長94 cmの卵黄を持つ個体が出現しており(Manojkumar 2003)、産卵時の体長にはばらつきが大きいことがわかる。妊娠個体や小型個体(後述)は滅多に見つからないので、産卵場所の推定は難しいものの、東部太平洋のバハ・カリフォルニア沖で妊娠個体が発見されることがあり(Eckert and Stewart 2001)、ガラパゴス諸島周辺やフィリピン近海では大型の雌個体がよく見られる(Rowat and Brooks 2012)。

ジンベエザメが成熟する体長についての知見は少ない。雌雄共に全長9 m以上で成熟するとの見解があるものの(Colman 1997)、サンプル数は少ない。Beckley et al.(1997)は、南アフリカ沿岸に座礁した全長3〜11mのジンベエザメ36個体のうち21個体について成熟を調査し、雌8個体は全て未成熟(最大全長は8.7 m)で、雄13個体のうち、3個体が成熟(全長9.03 m、9.38 m及び10.26 m)とみなされ、未成熟の雄の最大全長は9.20 mと報告した。しかし、この報告で未成熟とされた全長8.59 mの雄の同じ個体を再検討したところ、成熟と判断されている(Wintner 2000)。後述の成長解析において、脊椎骨に形成される輪紋数が20(20歳)の雄(尾柄部前長(PCL) 6.7 m)は成熟していたが、輪紋数22(22歳)の雌(PCL 4.5 m)は未成熟であった。


【年齢・成長】

台湾沖で得られた上述の304個体の胎仔のうち、1個体が陸上水槽で飼育された(Chang et al. 1997)。全長60 cm、体重1 kgの個体は、水槽搬入後、餌料としてサクラエビの一種を与えられたが、17日間は摂餌しなかった。次第に成長し、敗血症で死亡するまで143日間生存した。飼育開始から30日目、60日目、90日目及び120日目の全長と体重は、68 cm(2.2 kg)、97 cm(7.6 kg)、126 cm(14.4 kg)及び139 cm(20.4 kg)であった。この時期に、日本の水族館から、より大型の個体の飼育記録が報告された。大阪の海遊館では、全長4 mの雌が8年間で全長8 mに成長し、全長4.5 mの雄は4年間で全長5.5 mに成長した(Kitafuji and Yamamoto 1998)。一方、沖縄の美ら海水族館では、全長3.65 mの雌が5.5年間(2056日)で全長5.3 mに成長し、全長4.5mと4.85 mの雄が、それぞれ2.8年間(1040日)、1.2年(458日)で、両方とも全長5.1 mに成長した(Uchida et al. 2000)。野外個体の成長記録は少ないが、Winter(2000)が、計15個体の脊椎骨に形成される輪紋を解析し、輪紋数と体長の間に直線関係があることを見いだした。脊椎骨の輪紋は、沖縄での飼育結果から1年に1つ形成されることが知られている(Colman 1997)。これらの輪紋解析の結果と併せて、最大体長(PCL 11.02 m)に到達する年齢を60歳あるいは100歳と仮定して、von Bertalanffy成長式が推定された(Pauly 2002)。また、全長= 1.252×PCL + 20.308(適用範囲PCL 2.54〜7.80 m)の関係がある(Winter 2000)。

最大体長到達年齢が100歳の仮定の場合:PCL= 1179×(1 – exp (-0.032×(t + 0.85)))

最大体長到達年齢が60歳の仮定の場合:PCL= 1554×(1 – exp (-0.021×(t + 1.03)))(tは年齢。PCLはcm)


図1

図1. 日本周辺と世界におけるジンベエザメの分布(Compagno 2000)


【分布・回遊】

全世界の南緯30度から北緯30度の熱帯海域及び温帯海域の沿岸から外洋まで分布する(図1)(Compagno 2001)。従来、存在しないとされてきた地中海でも分布が確認されている(Jaffa and Taher 2007)。日本周辺で竿釣り漁業のさめ付き操業の指標にされるのは夏季であり、温暖な黒潮の北縁部に分布している(岩崎 1970)が、カリフォルニア沖では、水温10度の海域にも分布するので、水温がジンベエザメの移動をコントールすることが常に起きているわけではない(Eckert and Stewart 2001)。季節的に特定の海域に集群することが、ダイビングの普及と共に知られてきた(Colman 1997、Compagno 2001)。集群については多くの報告があり、たとえば、オーストラリア西海岸のニンガルー・リーフ(Taylor 1989、Norman and Stevens 2007)、フィリピン(Rowat and Brooks 2012)、南アフリカ東岸クワズールー・ナタール沖(Beckley et al. 1997)、セーシェル(Rowat and Gore 2007)、モルジブ、ジブチ(Rowat and Brooks 2012)、ベリーズ (Heymanet al. 2001、Graham and Roberts 2007)、カリフォルニア湾(Eckert and Stewart 2001)、南カリフォルニア(Ketchum et al. 2013)及びインド西岸ベルパル沖(Vivekanandan and Zala 1994)などがあげられる。

分布水深や周辺の水温を記録できる電子標識を用いてニンガルー・リーフで行われた調査が、鉛直移動に関する最初の学術的知見である(Gunn et al. 1999)。ある個体は、昼の間は水深10 mより浅い層に分布しがち(昼の時間の60%)で、夜になると、ほとんどの時間を水深90 mより深い層で過ごした。移動速度は0.36から6.48 km h-1とばらついた。昼間は海表面近く、夜間はやや深い層に分布する傾向は、その後の標識放流調査でもたびたび観測された(Wilson et al. 2006、Motta et al. 2010、de la Parra Venegas et al. 2011)が、外洋域でこの鉛直分布パターンが逆転する場合もみられた(Wilson et al. 2006)。

べリーズ沖(Graham et al. 2006)、セーシェル沖(Rowat and Gore 2007)で行われた標識放流調査では、ほとんどの時間(96%)を水深100 mより浅い層で過ごすが、ときおり、水深1,000 mを超すダイブを行う様子が記録された。このとき記録されたジンベエザメの周辺の水温の最低値は2.2℃であった。これらのダイブは夕暮れや明け方に起きることが多かった。報告された中で、最も深いダイブは1,928 mである(Tyminski et al. 2015)が、電子標識が水圧により破損することを防ぐ機構により、水深2,000m以上は記録されない場合もあるので、実際に潜る水深はもっと深い可能性がある。

大洋レベルの大きなスケールでの水平的な移動についても、電子標識放流調査から多くの知見が得られている。この種の調査の嚆矢として、北米バハ・カリフォルニア沖で放流された個体が37か月後に西部太平洋赤道域まで移動した例があげられる(Eckert and Stewart 2001)。このときの平均的な移動速度は3.9 km/hと推定された。引き続いて、東南アジア沖(Eckert et al. 2002)、南アフリカ近海やホンジュラス沖(Gifford et al. 2007)、セーシェル沖(Rowat and Gore 2007)、台湾沖(Hsu et al. 2007)などでの標識放流調査が行われた。水平的な移動生態と大規模な海流や局所的な水深との関連を伺わせる結果がみられるものの、ジンベエザメの大規模なスケールの水平移動と海洋学的な特徴との関連に関する研究は十分に行われていない。

本種の系群構造についてDNAマイクロサテライトを用いた研究から、大西洋に分布する系群と太平洋及びインド洋に分布する系群は別系群とされた(Vignaud et al. 2014)。一方で、これまでの集群の状況、大規模なスケールの水平移動の情報を統合すると、各海域で集群している個体は、2〜4年のうちに全世界の全ての海域を訪れることが可能と試算するとともに、その際の移動経路を推定するなど興味深い研究がなされている(Sequeira et al. 2013)。


【漁業との関連】

日本にはジンベエザメを対象とした漁業はない。定置網への迷入は、沖縄本島の定置網で1979〜1994年の16年間に78個体が報告されている。年平均4.9個体であり、季節は3〜9月であるが夏が多い。四国太平洋岸では1989〜1993年の5年間で25個体が報告されている。本海域でも年平均5個体であり、6〜7月に最も多く報告されている(内田 1995)。

肝油または鰭を採集するために、インドで1980年代後半から1990年代にかけて漁獲されていた記録がある(Vivekanandan and Zala 1994)。ジンベエザメを対象とする小規模な漁業がイラン、モルジブ、パキスタン及びフィリピンに存在した(Anderson and Ahmed 1993、Alava et al. 1997、Hanfee 1997)。台湾の南西部で1970年代から食用目的に、夏季に漁獲されていた(Joung et al. 1996、Chen et al. 2002)。1990年代に入るとジンベエザメの肉の需要が高まり、インド、フィリピンなどでも漁獲がされるようになった(Rowat and Brooks 2012)。フィリピンでは1990年代半ばに年間450〜799個体の漁獲があり(Alava et al. 2002)、インドではおよそ430個体の漁獲が記録されている(Hanfee 2001)。1990年代後半には、各地で漁獲の減少が見られるようになった。2000年代にインドネシア東部で小規模な漁業により、鰭を採集する目的で漁獲が行われていた(White and Cavanagh 2007)。1995年にモルジブ、2007年にフィリピン、2008年に台湾でジンベエザメ漁獲が禁止された(Rowat and Brooks 2012)。

近年は、まぐろ類の地域漁業管理機関において、ジンベエザメを視認した際の付近でのまき網操業の禁止措置が採用されたことに伴い、まき網操業で網内に入ったジンベエザメの放流後の生残調査結果が報告されている(Escalle et al. 2014、Murua et al. 2014)。


資源状態

ある海域に季節的に集群する個体群の来遊豊度を推定した学術的知見は多い(たとえば、Burks et al. 2006、Bradshaw et al. 2008、Holmberg et al. 2009、Rohner et al. 2013、Sequeira et al. 2013)。しかし、大きな水平スケールで回遊するジンベエザメを国際的な枠組みで資源評価した例はなく、全体的な資源状態は不明である。


管理方策

3つのまぐろ類RFMOで資源管理方策が決められている。WCPFCではCMM-2012-04、IOTCではResolution 13/05、IATTCではResolution C-13-04がそれにあたる。いずれも、ジンベエザメを視認した際の付近でのまき網操業を禁止する措置である。WCPFCではさらに、2015年12月のWCPFC年次会合において、まき網漁具にまかれたジンベエザメを安全に放流するためのガイドラインが採択された。

ジンベエザメは、2000年のワシントン条約(CITES)第11回締約国会議において米国から附属書IIへの掲載が提案されたが否決され、2002年の第12回締約国会議ではインド、フィリピン、マダガスカル共同の附属書II掲載が提案され、可決された。このため国際取引が規制されるようになったが、我が国はサメ類を含む海産種の資源管理については、漁業管理主体であるRFMO又は沿岸国が適切に管理していくべきとの立場等から、ジンベエザメの附属書Uへの掲載に関して留保を付している。


ジンベエザメ(日本周辺)の資源の現況(要約表)

資源水準
資源動向
世界の漁獲量
(最近5年間)
調査中
我が国の漁獲量
(最近5年間)
年間数個体程度が定置網等に迷入
管理目標 なし
資源の現状 検討中
管理措置
管理機関・関係機関 CITES、WCPFC、IOTC、IATTC
最新の資源評価年
次回の資源評価年

執筆者

かつお・まぐろユニット
熱帯まぐろサブユニット
国際水産資源研究所 かつお・まぐろ資源部 まぐろ漁業資源グループ

佐藤 圭介


参考文献

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