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59 カラフトマス 日本系

Pink Salmon, Oncorhynchus gorbuscha

                                                           
PIC
成熟したカラフトマス(知床半島の小河川9月下旬)左奥:雌、右手前:雄(二次性徴があまり顕著でない個体)。最近、カラフトマスの二次性徴には河川間変異があり、知床半島のような河口付近に産卵場がある河川では二次性徴が顕著でない個体が多いことが明らかとなった(Sahashi and Yoshiyama 2016)。

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最近の動き

日本系カラフトマスの沿岸における2014年の漁期中(7〜12月)の漁獲尾数は132万尾で前年度比47%であった。1994年以降、偶数年が豊漁年で奇数年が不漁年というパターンがしばらく続いていたが、2003年以降にこの豊漁・不漁年の関係が逆転した。しかし、最近5か年は豊漁不漁のパターンは不明瞭になり、かつ沿岸漁獲数は減少傾向にある。2015年は186万尾(速報値)となっており、前年比では142%と回復したものの、前奇数年比では67%と減少し、資源状況の低迷は継続している。また、2015年は6月以前に漁獲された系群不明の春カラフトマスの漁獲数が平年比0.7%と著しい不漁で、統計がある1994年以降で最低値であった。


利用・用途

カラフトマスは塩蔵品のほか、生鮮でも利用されている。サケより小振りなことからチャンチャン焼きにもよく利用されている。加工品としては缶詰が多いが、魚卵製品として筋子(ます子)がある。一部の産地では、オホーツクサーモンというブランド名でも呼ばれている。


図1

図1. 日本の漁業におけるカラフトマスの漁獲量経年変化


表1

表1. カラフトマスの月別平均尾叉長と平均体重(Ishida et al. 1998より抜粋)


図2

図2. 夜間に捕獲されたカラフトマスの野生稚魚(5月下旬)
上:斜里町ウトロのペレケ川、下:斜里川支流の札弦川。


図3

図3. 日本系カラフトマスの主な分布域(高木ほか 1982を改変)


図4

図4. 標識放流(1956〜2010年)によって確認された日本系カラフトマスの沖合分布域


図5

図5. カラフトマスの月別平均尾叉長±標準偏差(Ishida et al. 1998より抜粋)と成長曲線


図6

図6. 日本系カラフトマスの来遊漁獲数、放流数及び放流体重の推移(歴史的データは付表1参照)


図7

図7. 日本系カラフトマスの沿岸漁獲数、河川捕獲数、放流数と放流体重の推移(歴史的データは付表1参照)


図8

図8. 日本系カラフトマス(漁期7月以降)の平均漁獲時期の経年変化


図9

図9. 日本系カラフトマスの来遊漁獲数と2年前の9月の降水量の関係


図10

図10. 日本系カラフトマスの来遊漁獲数とオホーツク海南部におけるスケトウダラ漁獲量(山下ほか 2014)の変遷


図11

図11. 日本系カラフトマスの来遊漁獲数の実測値と予測値の関係


付表1

付表1. 日本系カラフトマスの放流数(万尾)、耳石標識数(内数)、沿岸漁獲数(7〜12月)及び河川捕獲数(万尾)


漁業の概要

日本系カラフトマスは、我が国の河川と沿岸で先史時代から漁獲されてきた。北洋さけ・ます漁業では、日本系カラフトマス以外の系群も漁獲していた。しかし、系群識別が不可能なためその混合率の推定は困難で、日本系カラフトマスの沖合域での漁獲量を確定することはできない。我が国では1970年代以降、沖合域での漁獲量は徐々に減少し、近年では主に沿岸域で漁獲される(図1)。沿岸域では、主に7〜9月に北海道北東部のオホーツク海岸(根室海峡を含む)の小型定置網によって漁獲される。北海道の沿岸漁獲数は毎年7月以降のものが大半を占めるが、6月以前にも春カラフトマスと呼ばれる系群不明の資源が沿岸で少数漁獲されている(春カラフトマスの割合:平均1.8%、範囲0.1〜7.5%)。本州においても主に6月以前に系群不明の資源が沿岸で少数漁獲されているが、年によっては沿岸漁獲量の約2〜4割を本州が占める年もある。沖合域では、主に4〜7月に日本国200海里内で太平洋小型さけます流し網船(14トン未満)によって漁獲される(永沢2011)。近年、我が国から放流されるカラフトマスの一部に耳石標識が施されており(付表1)、日本国200海里内の流し網漁業の漁獲物から毎年一定数の耳石温度標識魚が発見されている。従来、春季にこの水域を回遊するカラフトマスは全てロシア系と考えられてきたが、これらの結果から、日本系カラフトマスも含まれていることが明らかとなった。2014年のます類の海面での漁獲量(カラフトマスの他にサクラマスを含む)は4,678トン(海面漁業(魚類)の0.16%)である(農林水産省 2015)。また、2014年における沿岸及び沖合(ロシア200海里内を除く)でのカラフトマスの漁獲量は、それぞれ2,323トン及び1,128トンであった(Hirabayashi et al. 2015)。なお、最近5年間(2010〜2014年)の漁獲量は0.4万〜1.3万トンである。


生物学的特徴

日本系のカラフトマスは、主にオホーツク海(根室海峡を含む)に流入する北海道北東部の河川に産卵のため遡上する。北海道以外での遡上は基本的に稀であるが、青森県と岩手県の河川では毎年一定数の遡上があるほか(星合・佐藤1973、原子1989)、福島県の河川においても時折確認されている(稲葉 2005)。その他、静岡県天竜川、神奈川県相模川、栃木県那珂川などでもの捕獲記録がある(手塚 1989、今井 2004)。また近年、新潟県の荒川でもカラフトマスの遡上が確認されている(飯田 2016)。産卵期は8〜10月であり、雌が河床の砂礫に穴を掘って産卵し、雄が放精した後、雌が再び埋め戻す。サケやベニザケと比較すると、流速が早い浅瀬で産卵する(小林1968a、Fukushima and Smoker 1998)。また、カラフトマスは河川水の浸透する砂礫層に産卵し、湧水を選ぶサケとは大きく異なる(小林1968a)。翌年の3月下旬〜6月に尾叉長3〜4 cmの稚魚が砂礫中から夜間に浮上し、河川ではあまり餌を捕食せず直ちに海へ下る(小林・原田 1966、小林 1968b、Heard 1991、虎尾ほか 2010)。一部の大河川を除くと、カラフトマスの稚魚は一晩で浮上から降海までを終える(Heard 1991)。そのため、サケの稚魚とは異なり、日中は河川でほとんど稚魚が見られず、夜間にのみ降下中の稚魚が見られる。最近の調査によると、カラフトマスの稚魚は日没後の19〜20時をピークに降下することが報告された(虎尾 2015)。サケやサクラマスの稚魚とは異なり、カラフトマスの稚魚はパーマーク(幼魚斑)を有しない(図2)。卵から海に下るまでの自然種苗の生存率は0.1〜43.4%であり、年変動や河川間変異が非常に大きい(Heard 1991)。卵から稚魚までの生存率は平均7.1%、稚魚から親魚までの生存率は平均2.5%と推定され、海洋生活期の方が減耗率は高い(Bradford 1995)。しかし、死亡率の年変動については、64%が淡水生活期に起因すると推定されている(Bradford 1995)。産卵床の掘り返しによる卵の流出が大きな死亡要因となる可能性があり(Fukushima et al. 1998)、産卵場における雌の密度が1.4尾/m2を上回ると掘り返しが顕在化するという指摘がある(Esin et al. 2012)。最近の調査によると、カラフトマス親魚約40尾が自然産卵することで降下稚魚7,000尾が生産されたと推定された(虎尾 2015)。これは、卵から稚魚までの生存率が約23%であることを意味する(性比を1:1、孕卵数を1,500粒と仮定)。一方、人工孵化種苗の採卵から放流までの生存率は約80%であり、採卵から翌年の春まで給餌飼育されたカラフトマス稚魚は、河川に放流されると速やかに降海する。これまで沖合で実施されてきた標識放流により、降海したカラフトマスは、オホーツク海を経て北西太平洋に回遊し(高木ほか1982)(図3)、広く分布することが確認されている(図4)。また、特に奇数年の方がより東方に回遊する傾向がある(図4)。

河川生活期中の摂餌は盛んではないが主に水生昆虫(ユスリカの幼虫等)を捕食する。海洋生活期中には動物プランクトン(オキアミ類、端脚類、カイアシ類、翼足類、十脚類幼生等)とマイクロネクトン(ホッケ等の幼稚仔魚、イカ類等)を捕食する(小川・名角 1959、小林・原田 1966、高木ほか 1982)。外洋では主に表面水温4〜11℃の範囲に分布し、移動速度は平均31.5 km/日と推定されている(箱山・坂本 1995)。

カラフトマスは、サケと同様、幼魚期には鳥類や魚類(アメマス、オショロコマ、スケトウダラ、サクラマス等)、未成魚・成魚期には大型魚類(ネズミザメ、ミズウオダマシ等)や海産哺乳類(ゼニガタアザラシ、オットセイ、カマイルカ等)に捕食される(Heard 1991、Nagasawa et al. 2002)。体長30 cm以上の沖合での自然死亡係数Mはおよそ0.2/年で(Heard 1991)、1年間の生存率に換算するとおよそ82%と推定される。

季節性を考慮したvon Bertalanffy成長曲線は、


で示され(Haddon 2001)、極限体長は68.9 cm、成長係数は0.0722である。図5は表1に示す年齢ごとの尾叉長及び体重にこの成長式をあてはめたもので、海洋生活期において、成長と停滞が何回も繰り返されるかあるいは体サイズ依存の減耗(特に冬季1〜2月)が生じていることが示唆される。

カラフトマスは、ほとんど全てが満2年で成熟する(ごく稀に1年(虎尾 2014)、3〜4年(Kwain 1987))。そのため、偶数年と奇数年で繁殖集団が分かれており、資源量は隔年で変動を示す場合がある。アロザイム分析によると、同じ河川で産卵する偶数年と奇数年のカラフトマスよりも、同じ年に産卵する日本とアラスカのカラフトマスの方が遺伝的には近縁である(Hawkins et al. 2002)。国内においてもミトコンドリアDNAの分析によって、同一河川内でも偶数年と奇数年で遺伝的に異なること(山田ほか 2012)、同一年級群の河川集団間では遺伝的差異が認められない事が報告されている(虎尾・柳本 2015)。他のさけ・ます類と比較すると、河川間の遺伝的分化があまり大きくないことから、母川回帰性は低いと考えられている。北米の標識放流調査によると迷入率は5%前後と推定される事例が多いが(Thedinga et al. 2000、Mortensen et al. 2002)、これまで日本において人工ふ化放流されたカラフトマスで標識放流を実施した例では、一定の母川回帰性を有していることが確認されているものの(佐野・小林 1953、北海道さけ・ますふ化場 1955, 1973, 1976、虎尾 2009)、地域や年によっては95%以上という高い迷入率も推定されている(藤原2011)。その一方、北海道東部の当幌川においては、支流レベルで母川回帰性を持つことも示唆されている(虎尾ほか2011)。最新の報告では、根室地区におけるカラフトマス放流魚の母川選択率は43.7〜83.2%と報告されている(虎尾・宮本 2015)。また、北米のカラフトマスでは、プロービング(probing)と呼ばれる川覗き行動が知られており、プリンスウィリアム湾の河川に遡上した親魚の平均2.4%(最大11.7%)は再び海へ下り別の河川で繁殖したと推定されている(Maselko et al. 1999)。日本においても、北海道北部の問牧川で放流したカラフトマス親魚が20 km離れた徳志別川で再捕獲され、その間に川と海を何度も行き来していたことがアーカイバルタグに記録されていた(森田ほか、未発表)。そのため、カラフトマスの母川回帰率を正しく推定するためには、河川捕獲された親魚ではなく、繁殖後の親魚を分析に用いる必要があると指摘されている(Thedinga et al. 2000)。

カラフトマスは、6〜10月になると産卵のために沿岸域へ近づき、沿岸漁業の対象となる。河川遡上の時期は地域によって変異があり、卵の移植試験の結果から、移植先の河川でも移植元の遡上時期や蓄養期間に類似すると指摘されている(小林ほか1978、真山1985)。また、標津川において移植放流群と地場放流群で回帰率を比較した試験では、移植放流群の方が回帰率が低いことが報告された(虎尾・宮本 2015)。さらに、日本系のカラフトマスにおいても、遡上時期や地域間で形態的な変異が指摘されていることから(星野ほか 2008、下田ほか 2010、安藤ほか 2010、Sahashi and Yoshiyama 2016)、可能な限り移植放流は控えるべきである。遡上親魚の多くは人工ふ化放流のために捕獲されるが自然産卵も多く観察されている(宮腰 2006、横山ほか 2010、飯田ほか 2014)。成熟時の体サイズは尾叉長32〜70 cm、体重0.3〜5.0 kgである。性比はほぼ1:1、平均孕卵数1,300〜1,700粒、平均卵径6.4〜6.9 mmである。


資源状態

1990年代以降の北太平洋全体のさけ・ます類の資源状態は歴史的に高い水準にあり(Irvine et al. 2009)、日本沿岸で漁獲される日本系カラフトマスの資源量も1990年以降高い水準にあると考えられてきたが、近年4か年は連続して漁獲量が低迷している。

我が国における1969〜2015年漁期の日本系カラフトマスの沿岸漁獲数、河川捕獲数、稚魚放流数、稚魚放流体重を図6及び付表1に示す。なお、ここでは毎年7月以降に日本沿岸に来遊する資源を日本系と仮定した。稚魚放流尾数は、1970年代には5,000万尾前後で大きく年変動したが、1980年代以降は1.4億尾前後で安定している。ただし、2013年(2012年級群)の放流数は種卵不足のため1.0億尾と少なく、2014年(2013年級群)も1.2億尾と平年を下回った。稚魚放流体重は、1980年代から1996年にかけて大型化したが(Kaeriyama 1999)、1996年以降は再び小型化している。沿岸漁獲数と河川捕獲数の合計である来遊漁獲数は、1970年代後半から1980年代前半には約100万尾であったが、1990年代には500万尾以上となった。1994年から2002年までは、偶数年には1,500万尾、奇数年には700万尾前後と偶数年が多かったが、2003年以降、来遊漁獲数の豊漁年と不漁年のパターンが逆転した。しかし、2011年以降は豊漁年と不漁年のパターンが不明瞭になっている。1991年以降、沿岸漁獲数は380万尾を下回ることはなかったが、2012年に196万尾と大きく減少し、2013年は277万尾、2014年は132万尾とさらに減少し過去30年間で最低値となった。2015年は186万尾と前年よりも回復したものの、依然として低水準であることに変わりはなく、今後の動向を注視する必要がある。なお、日本沿岸に来遊したカラフトマスは主に小型定置網で漁獲されるが、1970年代以降は漁獲の中心であるオホーツク海沿岸の小型定置網数に大きな変化はなく、沿岸における漁獲努力量はほぼ一定と考えられる(Morita et al. 2006a,b)。

2015年漁期(7月以降)に沿岸漁獲されたカラフトマスの平均体重は1.63 kgであり、平年値(1.55 kg)と比べて大型であった(図7)。また、漁獲数が少ない年ほど平均体重が大きくなる傾向が認められる(r = −0.453, p = 0.0298)。2015年春季に沿岸漁獲された系群不明のカラフトマスの平均体重は1.25 kgと前年よりも小型であったが、春カラフトマスの平均体重は近年大型化する傾向にある(図7)。

カラフトマスの親魚の来遊時期及び稚魚の降河時期は、近年ロシアや北米など世界的に早まる傾向にあり(Taylor 2008、Kovach et al. 2012, 2013)、北海道においても漁獲時期が早まる傾向が認められている(図8)。漁獲時期は偶数年と奇数年で隔年変動し、特に偶数年で漁獲時期が早まる傾向にあるが、このパターンはサハリン南部や国後・択捉島で見られる傾向とよく一致している(Kaev et al. 2007、Kaev and Romasenko 2007、森田 2015)。2015年の漁獲時期の中央値は、1993年以降で2番目に早かった。

現在、カラフトマスの資源量は、低位水準、減少傾向にあるといえる。沿岸漁獲数は1980年代後半から急激に増加したが、その原因として、@ふ化放流事業の成果、A1980年代後半の暖冬化、B沖合域の漁獲死亡率減少などが関与していた可能性が指摘されている(Kaeriyama 1999、Morita et al. 2006a,b)。1969〜2003年の経時変動については、繁殖期の降水量と越冬期の気温に相関があることが知られており(Morita et al. 2006a)、1992年級群及び2001年級群の資源増加率が高かったことは繁殖期の河川流量が多かったことと対応を示している(森田ほか 2013)。一方、繁殖後の晩秋から冬期にかけての増水は、卵・仔魚の流出等をもたらすため、さけます類の個体数を大きく減少させると考えられており、北米の一河川では2005年11月起こった洪水による撹乱で2007年のカラフトマスの回帰数が激減したと報告されている(Milner et al. 2013)。日本系のカラフトマスにおいても、オホーツク海沿岸・根室地域の2012年11月の降水量は過去30年間で最大値を記録し、2014年の沿岸漁獲数は過去30年で最低値であった。近年の資源減少は、親魚量の減少及び河川・海洋環境の変化に起因すると考えられる。

沖合の漁獲圧が減少した1990年以降の来遊漁獲数の経時変動をモデル化するため、オホーツク沿岸・根室地域における降水量と気温をパラメータに含めたゴンペルツの再生産曲線を推定した(Morita et al. 2006a)。用いた気象データは、カラフトマスが主に分布するオホーツク海沿岸の宗谷岬から納沙布岬までの範囲で、対象となる時系列が揃う地点(気温33地点、降水量37地点)の平均値を用いた(気象庁、過去の気象データ・ダウンロードhttp://www.data.jma.go.jp/gmd/risk/obsdl/index.php)。


ゴンペルツの再生産曲線: Nt = Nt-2 exp(4.112 – 0.030 lnNt-2 + 0.00370 R + 0.155T2) n = 26, R2 = 0.60

ここで、Ntはt年の来遊漁獲数(=沿岸漁獲量+河川捕獲数)、Rは河川遡上期にあたる2年前9月の降水量、T1は卵・仔魚期にあたる前年1〜2月の平均気温、T2は稚魚の降海期にあたる前年5月の平均気温である。カラフトマスの来遊漁獲数は、成熟年齢が満2歳ということから、産卵親魚となる2年前の来遊漁獲数に強く影響を受け、さらに、繁殖期の河川流量が多く、卵・仔魚期が暖冬で、かつ降海期が暖春であるほど、再生産効率が高まることが示唆された。特に2年前の9月の降水量と来遊漁獲数の間には比較的高い相関がある(図9)。ただし、最近4年間は降水量の多寡にかかわらず来遊漁獲数が低迷している。このような環境要因とカラフトマスの資源変動の相関関係は北米などで古くから報告されており(Wickett 1958、Heard 1991)、繁殖期の河川流量が多いほど親魚の河川遡上を促進させ好適な産卵場の面積を増やす効果があるほか、暖冬は河川凍結による卵期の死亡を軽減させると考えられる。

カラフトマスを含むさけ・ます類の資源変動は、エルニーニョの発生や、アリューシャン低気圧勢力の強弱による北西太平洋での餌生物量の増減などの沖合の海洋環境の影響が指摘されている(Beamish and Bouillon 1993、東屋ら2001)。また、生活史の中では海洋生活初期の沿岸滞泳期での減耗が最も大きいと考えられている(Ricker 1976)。カラフトマスを含むオホーツク海の魚類群集は気候レジームシフトの影響を受けていると指摘されており(ラドチェンコ 2013)、実際、カラフトマスの漁獲量は生活史の一時期において同所的に分布するオホーツク海南部のスケトウダラ資源と長期スケールで逆位相の関係を示し(図10)、2005年以降はスケトウダラ資源が増加に転じている(山下ほか2014)。さらに、近年は回帰時の高水温が親魚の接岸の障壁になっている可能性もある。カラフトマス親魚を用いた実験では水温19℃で10日後の死亡率が有意に高まることが報告されているが(Jeffries et al. 2013)、2013〜2014年8月に北海道北部でアーカイバルタグ標識放流したカラフトマスに記録された沿岸水温は平均で18〜20℃に達していた(森田ほか 未発表)。したがって、カラフトマスの資源変動の予測精度をさらに向上させるためには、幼稚魚の沿岸生活期・索餌及び越冬期の沖合生活期・回帰親魚の沿岸来遊期を通じた海洋生活期に影響を与える環境変動要因を考慮する必要がある。


管理方策

上述のゴンペルツの再生産曲線を用いて、2016年の日本系カラフトマスの来遊漁獲数を推定すると、約327万尾となる(図11)。しかし、過去5年間は予測された漁獲数よりも下回っており、現状の予測モデルでは考慮されていない環境要因が近年はマイナスに作用している可能性が高い。したがって、2016年も推定値を下回る可能性が高いと考えられ、最近5か年の過大推定度合から判断すると推定値の4割減の200万尾程度となると予測される。現在、日本系カラフトマスは低位水準で減少傾向にあると考えられることから、一定の河川遡上数(主にふ化放流に使用される河川捕獲数が目安)を保持することが重要であると判断される。このような産卵親魚量一定に準じる方策に従い2016年の持続的沿岸漁獲数を求めることとすると、遡上の目安となる河川捕獲数(高位水準時の年平均)は約100万尾である。したがって、持続的沿岸漁獲数は予測来遊漁獲数から河川捕獲数を減じた100万尾と計算される。実際には、河川遡上の状況に応じて、河川遡上数を確保するように漁獲圧を調整することが必要であると考えられる。

現在、日本系カラフトマスの人工ふ化放流は、地方自治体等が策定する増殖計画に従って実施されている。今後も資源の持続的利用を図るため、水産庁、地方自治体、漁業団体及びさけ・ます増殖団体の緊密な連携協力が必要である。一方、カラフトマスの漁業資源に対する自然産卵の重要性は従来から示唆されており(Morita et al. 2006a)、2011〜2012年に沿岸漁獲物から抽出した標本に占める耳石温度標識の混入率から推定した結果では、北海道のふ化場から放流されたカラフトマスの資源添加率は16.6〜22.4%であると推定された(Ohnuki et al. 2015)。即ち、人工ふ化放流魚による資源添加率は2割ほどにすぎず自然産卵群が漁業に大きく寄与している。沿岸の定置網で漁獲されたカラフトマスに標識を付けて再放流した試験では、多くの標識魚が非放流・非捕獲河川で確認されたことからも、自然産卵由来のカラフトマスが沿岸漁業に大きく貢献していると推察されている(宮本ほか 2015)。これらのことから、ふ化放流に使用しない親魚の再放流及び自然産卵河川の環境整備等を含め、多面的な方法で再生産のための資源管理を行うことが望ましい。人工ふ化放流に加えて、自然再生産もバランス良く併用することで、カラフトマス資源の増殖と保全に取り組むことが喫緊の課題であると考えられる。

また、北太平洋では他の沿岸国起源のカラフトマスが混合して分布するため(高木ほか 1982)、国際資源管理の対象となっている。このことから、沿岸各国と協同して海洋域における環境収容力や高次生物生産の調査研究を進め、索餌域である北太平洋の生物生産を考慮した資源管理方策を開発する必要がある。


カラフトマス(日本系)の資源の現況(要約表)

資源水準 低位
資源動向 減少
我が国の漁獲量
(最近5年間)
0.4万〜1.3万トン
平均:0.8万トン(2010〜2014年)
管理目標 現在の資源水準の維持
目標値 平均沿岸漁獲数(過去10年) 5百万尾
資源の現状 2015年の沿岸漁獲数/目標値=0.35
管理措置 産卵親魚量一定方策
持続的河川捕獲数1.0百万尾
稚魚放流1.4億尾
幼魚・未成魚期・成魚期EEZ外、成魚期河川内禁漁
管理機関・関係機関 NPAFC・日ロ漁業合同委員会
最新の資源評価年
次回の資源評価年

執筆者

北西太平洋ユニット
さけ・ますサブユニット
北海道区水産研究所 さけます資源部 繁殖保全グループ

森田 健太郎・大熊 一正
北海道区水産研究所 さけます資源部

永沢 亨


参考文献

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